Торенето, неговите фази, биологичната естеството

Наторяването - е процес на сливане на полови клетки. Получената оплодени диплоидна клетка - зиготата - представлява началната фаза на развитие на нов организъм.

Торенето процес се състои от три последователни фази: а) конвергенция гамети; б) активиране на яйцето; в) сливането на гамети или syngamy.

1. Сближаването на сперматозоидите с яйцеклетката, предоставена от набор от неспецифични фактори, които увеличават вероятността за среща и взаимодействие. Те включват координирани обидно готовност за оплождане на мъжки и женски, поведението на мъже и жени, осигуряване чифтосване и оплождане, прекомерно производство на сперма, големият размер на яйцето и произвеждат яйца и сперматозоиди са химични вещества, които допринасят за конвергенция и взаимодействието на зародишни клетки. Тези вещества, наречени Gamon (хормони гамети), от една страна, да активират движението на сперматозоидите, а от друга - да ги лепене. Специалната конструкция на сперматозоидите - акрозомната -lokalizuyutsya протеолитични ензими. При бозайниците, сперма е много важно пребиваване в женския генитален тракт, в резултат на мъжките полови клетки придобиват торене капацитет (капацитацията), т.е. способност да акрозомна реакция.

В момента на контакт с реакцията на яйце черупка акрозомна сперма възниква през който действието на протеолитични ензими акрозомната яйчни мембрани разтварят. Освен това, плазмените мембрани на яйца и сперма предпазител и чрез вследствие на това цитоплазмен мост цитоплазмата на двете гамети се събират. След това отидете в цитоплазмата на ядрото на яйцата и центриола сперматозоидите и мембраната на сперматозоидите е вградена в мембраната на яйцеклетката. Опашката на сперматозоидите в по-голямата част от животните, също е част от яйцето, но след това се отделя и преминава без да играе никаква роля в по-нататъшното развитие.

2. В резултат на контакта на сперматозоидите до яйцеклетката настъпи активиране. Той се намира в комплекс структурни, химични и физични промени. Поради факта, че мембраната част сперма пропусклива за натриеви йони, то започва да влиза в яйцето, чрез промяна на потенциала мембрана на клетките. След това, като вълна размножителен от точката на контакт на гамети, има увеличение на калциев йон, последвано от вълна и разтварят кората гранули. Разпределени със специфични ензими улесняват откъсване вителиновата мембрана; той се втвърдява, за оплождане обвивка. Всички описани процеси са т.нар кортикална реакцията. Една от стойностите на кортикална реакцията е да се предотврати polyspermy, т.е. проникване в яйцето на повече от един сперматозоид. При бозайниците, кортикалната реакцията причинява образуването на оплождане мембраната, но същество е същото.

При животни, като например морски таралежи, костелива риба и земноводни, като всички промени в цитоплазмата са придружени от морфологични видими размествания. Тези явления са наречени връзки или плазма сегрегация. Неговото значение за по-нататъшното развитие на ембриона ще бъдат обсъдени по-долу.

Активирането на яйцеклетка завършва началото на протеиновия синтез на транслационно ниво като тРНК, тРНК, рибозоми и повече енергия се съхраняват в овогенезата. Активиране на яйце може да започне и да пристъпи към приключване без ядрото на сперматозоидите и без яйце ядро, което се доказва от експериментите зигота Enucleation.

3. яйце по време на срещата си с сперматозоидите обикновено се намира на една от сцените на мейозата, е заключен от специфичен фактор. В повечето гръбначни животни, това устройство се извършва при етапа на метафаза II; в много безгръбначни, както и три вида бозайници (коне, кучета и лисици) блок настъпва при диакинезисна етап. В повечето случаи, мейоза блок е отстранена след активиране поради яйце оплождане. Докато в яйцето завършва мейоза, ядрото на сперматозоидите, проникнали в мутира. Тя е под формата междинната фаза, а след това на профаза ядра. През това време, ДНК се удвоява и броя на мъжки проядрата получава наследствен материал, съответстващи P2s, т.е. Тя съдържа хаплоиден набор от хромозоми reduplicated.

В основата на яйцето, мейоза приключи, превръщайки се в женската проядрата и закупуване P2s. И двата про-ядра правят комплекс движение, след това се събират и се сливат (synkaryon), образуващи общо метафаза плоча. В действителност, това е моментът на окончателно сливане на гаметите - syngamy. Първият митотично делене на зиготата води до образуването на два зародишни клетки (бластомери) с набор от хромозоми във всяка 2n2c.

23. ембрионалното развитие на организма. Раздробяване. Видове трошене, gastrulation gastrulation начини.

РЕЗЮМЕ смачкване стъпка. Чипинг - серия от последователни митотични подразделения на бластомери зиготата и след това сложи край форма многоклетъчен зародиш - бластула. деление Първият разцепване започва след комбиниране на наследствен материал и формирането pronuclear общата метафаза плоча. Стани натиск клетки, наречени бластомери (от зародиш зародиш гръцки. Blast). Отличителна черта на митотични деления смачкване е, че с всяко делене на клетките стават все по-малки и по-малки, докато достигнат нормално съотношение соматичен клетъчен обем на ядрото и цитоплазмата. В морски таралеж, например, тя изисква шест участъка и на ембриона се състои от 64 клетки. Между последователни деления настъпва клетъчен растеж, но не е задължително да синтезира ДНК.

Всички прекурсори на ДНК и необходимите ензими, натрупани в процеса на овогенезата. В резултат на митотични разделяне цикли съкратени и следват един друг по-бързо от нормалните соматични клетки. Първи бластомери са съседни един на друг, образувайки група от клетки, наречени морула. След това кухината е оформена между клетките - бластоцьол напълни с течност. Клетките се избута към периферията, образуващ стената на бластула - бластодерма. Общият размер на края на разцепването на ембриони на етапа бластула е по-малко от размера на зигота.

Основният резултат е периодът на преход трошене зигота една смяна в многоклетъчния ембрион.

Морфология раздробяване. Като правило, на бластомери са подредени по реда си един от друг и полярната ос на яйцето. процедура, или метода на смачкване зависи от броя, гъстотата и характера на разпределението на жълтък в яйцето. Съгласно правилата на Sachs - ядрото Hertwig има тенденция да остане в центъра на отдела за жълтък без цитоплазма и вретено клетка - по посока на най-голямата дължина на тази зона.

Яйцата олиго и mezoletsitalnyh смачкване пълни или holoblastic. Този тип фрагментиране се намира в минога, някои риби, всички земноводни, както и торбести и плацентни бозайници. При пълно разделяне самолет съответства на първата дивизия равнината на двустранна симетрия. Второ разделяне равнина се простира перпендикулярно на първата равнина. Двете каналите на първите два участъка меридиан, т.е. започне в полюса на животните и намиращ се на растителни полюс. Egg клетка се разделя на четири повече или по-малко равно на бластомери размер. Трето разделяне равнина се простира перпендикулярно на първите две в надлъжна посока. След това, яйцата за mezoletsitalnyh на етапа на осем бластомери се появява неравномерно смачкване. В полюс животно четири по-малки бластомери - micromeres върху вегетативната - четири по-големи - мономери. След това разделение се връща в меридиана равнини, а след това отново в ширина.

В poliletsitalnyh яйцеклетки костни риби, влечуги, птици и бозайници Еднопроходни частично раздробяване или merob-lasticheskoe, т.е. Тя обхваща само жълтък без цитоплазмата. Той е под формата на тънък диск в полюс на животните, така че този тип фрагментация наречен дисковиден.

В характеризиращи типа на смачкване да вземе предвид и относителната позиция и скоростта на бластомери дивизия. Ако бластомери са подредени в редици една над друга по протежение на радиусите, наречени радиален смачкване. Тя е типична за chordates и бодлокожи. В природата съществуват и други възможности за пространственото подреждане на бластомери натиск, който определя нейните видове като спирала мекотели, Двустранни от кръгъл червей, анархичен медуза.

Забелязани връзката между разпределението на жълтъка и степента на синхрон и вегетативен разделяне на бластомер животно. В oligoletsitalnyh яйца бодлокожи прегазване, почти синхронно в mezoletsitalnyh яйцеклетки синхронност е счупен след трета дивизия, тъй като вегетативни бластомери от голямото количество на жълтък есента бавно. В форми с частичен раздробяване на деление от началния асинхронни и бластомери, заема централно място, разделят бързо.

РЕЗЮМЕ gastrulation етап е, че един-единствен слой зародиш - бластула - се превръща в многослойна - две или три слоя, наречен гаструлата (от гръцки Gaster -. Стомаха умалително смисъл).

В примитивни chordates, като в Amphioxus хомогенен еднослоеви бластодерма време gastrulation, ембрионът се трансформира във вътрешния зародишен лист външен лист -ektodermu S - ендодерма. Генерира първичен червата ендодерма с кухина вътре-gastrocoeli. Откриването в gastrocoeli нарича blastopore основно или устата. Две зародишни слоя са определящите морфологични характеристики на gastrulation. Тяхното съществуване на определен етап от развитието на всички многоклетъчни животни, като се започне с мешести и завършва с по-високите гръбначни животни, нека мислим за хомология на зародишни слоеве и единството на произхода на всички тези животни.

В гръбначни животни, освен двете споменати по време gastrulation образува трета ембрионален листа - мезодерма, който заема пространството между екто- и ендодермата. Развитието на вторични зародишен слой, който е chordomesoderm, е еволюционно усложнение фаза на gastrulation в гръбначни животни и е свързана с ускоряване на развитието им в ранните етапи на ембриогенезата. В по-примитивни chordates като Ланселет, chordomesoderm обикновено оформен в началото на следващата фаза след gastrulation - органогенезата. време за развитие компенсира едно сравнение с други органи в потомството в сравнение с предците групи е дисплей heterochrony. Промяна на времето показалец най-важните органи в процеса на еволюцията не се случват често.

Методът се характеризира gastrulation важни клетъчни трансформации, като посоката на движение групи и индивидуални клетки, селективно възпроизвеждане и сортиране на клетки и индуциране на цитоделене започва взаимодействия. Тези клетъчни механизми на онтогенезата разгледани подробно в раздел. 8.2.

Фиг. 7.3. Презумптивното наченки, gastrulation и neurulation в Amphioxus.

А - като предполагаемо primordia на етапа на бластула (външен поглед) и началото на гаструлата (погледнете разреза); Б - късно гаструлата и neurulation на сагитален (лява ред) и напречна (дясната лента) секции; Б - пластмасов модел на ембриона в края на neurulation:

1 животно поле, 2-растителен поле, 3-бластоцьол, gastrocoeli-4, 5-вентралната и дорзалната устна на blastopore, 6 - края на главата на ембриона, 7- модулна плоча 8 - опашен край на ембриона, 9-дорзалната мезодерма, 10 -polost вторичен рак. 11 -segmentirovannye сегменти, 12-вентралната мезодерма; а, б, в, г, д - определи предполагаемите и развиващите органи: а - ектодерма кожата, б - невралната тръба, в - акорд г - ендотерма, червата епител, г ​​-mezoderma