Определяне - studopediya
Определяне (лат determinatio -. Ограничение определение) разлики в качеството външен вид разговор между части на развиващия се организъм, които предопределят съдбата на тези части, преди да има морфологични разлики между тях. Определяне предхожда диференциация и морфогенеза.
Исторически определяне феномен е бил открит и активно обсъжда в края на XIX век. Roux B. 1887 грам. В горещи пробиви иглата първият от тези два бластомери жаба ембрион. Убит бластомер остава в контакт с живите. Бластомер от жив ембрион развита, но не напълно, а само под формата на половината. От експерименталните резултати Roux сключен ембрионални бластомери като мозайка, чиято съдба е предопределена. По-късно стана ясно, че в експеримента, описан Roux мъртъв бластомер, макар и да остава в контакт с живите, е пречка за развитието на последната в нормален ембрион.
През 90-те години. миналия век О. Hertwig и други изследователи са показали, че пълното отделяне на двете бластомери от всяка амфибия развива нормален ембрион. Впоследствие много учени извършват експерименти върху разделянето на бластомери на различни етапи от фрагментация в различни животински видове. Резултатите също са били различни. В много безгръбначни, като гребен желета има, кръгли червеи, спирални разделяне червей червеи и мекотели, както и гущер, изолирани бластомери дават същите началото на който могат да бъдат получени от тях в нормалното развитие. Изглежда, че те имат способността да samodifferentsirovke.
Яйца на такива животни, наречени мозайка. Много ясно е показано в Гребенести като нормални осем редици гребни плочи. Когато развитието на ембриона от яйцето 1/2 превръща четири реда гребни плочи от 1/4 - само две от 1/8 - един ред. Въз основа на това предполагат, че е постигнато това твърда форма, необратими структури подравняване по време ovoplazmaticheskoy сегрегация.
Много други видове, например, в hydromedusae, морски таралеж, и всички гръбначни, включително хора, отделни бластомери изолирани на сцената "/ в и дори по-малка част на ембриона може да се превърне в нормална върху специални конструкции. Яйце от животните са били на име регулиране. Развитието на мозайка и регулаторни яйца също се различава в случаите на отстраняване на един или група от развиващия се ембрион бластомери. На пръв отстраняването на един от бластомери 24 води до дефектно развитие, а втората - до напълно нормално структура на ембриона.
Известни картини ovoplazmaticheskoy сегрегация зиготи и ембриони карти предполагаемите наченки на морски гъби и земноводни. В нормалното развитие на яйцата, съответно свързани с мозайка и регулаторни формирани ембриони с тези органи и тези части на зиготата, които съответстват на карта primordia предполагаемите зиготи на на етап и бластула. Това означава, че и в двата случая има много ранно определяне на бъдещите процеси на развитие, както и разликите са, че в един момент тя се превръща необратимо или трудно. В зависимост от това, да им яйца kmozaichnym и регулаторна.
Някои интересни данни за оценка как точно се определя от съдбата на клетките по време на нормалното развитие на различни видове. Многобройни наблюдения показват категорично, че с висока вярност е много рядко. Тя се предлага в ротатория, кръгли червеи и някои други животни. Така, в ротатории цялото тяло се състои от добре определен брой клетки, всяка от които се намира на определено място, и изпълнява точно определена функция. Един тип кожа 301 съдържа клетка, фаринкса -165, генитален апарат - 19, мускулатура - 122, -247 нервна система, отделителната -24, и цялото тяло на животното - 959 клетки. Но този пример е любопитно изключение.
В повечето видове точност организми клетка е изгубен или по време на сблъсък или в следващите етапи. Дори и в кръгли червеи, характеризираща се с детерминирана фрагментация мозайка, има неточности в подреждането на бластомери, а понякога дори и малко по-различно, но равни начини тяхната взаимна договореност. В мешести с анархичен фрагментация така да се каже, самото естество на експеримента чрез смесване на бластомери. В земноводни ембриони също така показва "грешния" излаз на отделните клетки в нетипичен за тези области не вредят по-нататъшно развитие.
Тези примери показват, че определянето не се дължи на свойствата на отделни клетки, но свойствата на развитие на организма като интегрирана система с взаимосвързани и взаимозависими части.
Спасяването на нормалния ход на развитието на плода след нарушението, естествени или изкуствени, е наречена ембрионални регламента, и постигането на нормален краен резултат на най-различни начини - equifinality. Феноменът на ембрионални регламент ще се счита за по-подробно в следващия раздел.
Така че, сега идеята за оригиналната мозайка силно потресен, особено по отношение на яйцата спиралните раздели. Разделяне на регулаторни и мозайка видове яйца и видове раздробяване и условно съдържа фактор от време, или когато лечими или лабилен, определянето се заменя със необратимо или твърда определяне, т.е. когато регулаторните процеси стават невъзможни. В природата не съществуват видове, в които има ще бъдат намерени от феномените на ембрионални регулация, и няма развитие, в които регулаторните възможности ще бъдат неограничени.
преди Беше отбелязано, че определянето предхожда диференциацията и морфогенезата, която обикновено започва след раздробяване, а именно в периода на gastrulation и органогенезата. Определянето се извършва в следните, по-напредналите стадии на ембрионалното развитие, но в по-тесен смисъл предопределеност специално зародиш орган или част от него. Ако стадий на яйца, зиготата или бластула най-важният фактор при определянето на актове ovoplazmaticheskaya сегрегация, тъй като периодът на gastrulation и извън него е доминиран от взаимодействията клетка-клетка и mezhzachatkovye. Трябва да се помни обаче, че взаимодействието на клетките започва със стъпка две бластомери. Взаимодействията се основават на химични, физични и биологични процеси и условия (промяна в среда концентрация на йонообменна на молекули, изборът на отпадъчни продукти в средата, на електрически и механични взаимодействия радиация поле действие, контактува с клетъчна мембрана).
В определенията на понятието за определяне, данните показват, ембриолози, понякога подчертано различни аспекти. H. Шпеманн пише, че нарече детерминирана част на ембриона от момента на развитие, когато тя извършва конкретна причина за неговото по-нататъшно развитие, тъй като тя може да се развива по samodifferentsirovki в съответствие с бъдещия си стойност. По дефиниция, BP Tokin при определяне установяване трябва да се разбира в онтогенезата на организма, който се развива при специфични условия, такива връзки между клетките, в които клетъчните комплекси са доста специфичен път на развитие. И двете от тези определения не са в противоречие с това, дадено в началото на тази секция.
Централно място в концепцията за определяне, в действителност, че има проблем с отношението на целостта на тялото и автономията, или способността да samodifferentsirovke, неговите части в онтогенезата.