Структурата и съставът на биологични мембрани - биология

3. морфологията на мембраните

3.1 рентгенова дифракция

3.2 електронна микроскопия

4. Изолиране на мембрани

4.1 унищожаване на клетки

4.2 мембрани за разделяне

4.3 критерии за чистота мембранни фракции

1. Ролята на мембрани и тяхното разнообразие

Мембраните играят ключова роля в структурната организация и функционирането на всички клетки - прокариотни и еукариотни, растителен и животински. Мембраните образувани вътреклетъчните отделения, с тяхното съдържание чрез отделения за разделяне и околната среда. Но ако това е функция само мембрана, те не биха били толкова интересна за нас. Мембраните се не само споделени клетката в различни отделения, но и да участват в регулацията на връзки и взаимодействия, които се провеждат между външната и вътрешната страна на отделенията. Това може да се прояви като физически трансфер на йони или молекули през мембраната или под формата на предаване на информация с помощта на конформационни промени, индуцирани в компонентите на мембраната. В допълнение, мембранно-свързани, много клетъчни ензими. Някои от тях трансмембранен катализира реакцията, когато реагентите са от двете страни на мембраната, или когато каталитично акт придружено транспортни молекули. Други ензими, специфични комплекси форма, които пренасят веригата на последователни преобразувания, и поради факта, че тези ензими са разположени в равнината на мембраната, повишава ефективността на процеса. Има ензими, които действат върху субстрати на мембранно-свързани, като по този начин участват в биосинтезата на мембрани. С участието на мембраните в една или друга степен се извършва повечето важни клетъчни функции, като поток тези различни процеси като репликиране на прокариотни ДНК, протеин биосинтеза и секреция, биоенергетични процеси и функциониране на системите за хормонални отговор.

Данните, получени при изследването на бозайникови клетки чрез електронен микроскоп, показват наличието на добре развита мрежа от вътреклетъчни мембранни структури, която заема голяма част от вътрешния обем на клетката. Той вече не е под съмнение, че основните принципи на структурна организация на тези мембрани са по същество едни и същи. Освен това, тези принципи се наблюдават също и в случай на мембрани от растителен и бактериални клетки. Основните закони, установени от Робъртсън в края на 1950-те години. ни позволи да се прехвърли на резултатите, получени в рамките на разследването на мембранна система с други системи. Разбира се, спецификата на счетоводството е необходимо, защото, парадоксално звучи, един от най-характерните черти на мембрани е крайната им разнообразие. Такова разнообразие се дължи предимно на разнообразието от протеини, присъстващи във всяка мембрана, и методи за тяхното взаимодействие една с друга и с компоненти на цитоплазмата. Тези взаимодействия в крайна сметка се проявяват в конкретен морфология мембранни структури и могат да бъдат свързани със странична хетерогенност на конкретен мембрана. Така, основната задача е да се изгради на общото разбиране на структурата и функцията на мембрани, за да се изследва молекулно и биологична основа на тяхното структурно и функционално разнообразие.

Успехът в изследването на мембраната се постига чрез сравнително изследване на мембрани от различни организми. Бактериалните клетки са относително прост външна обвивка, съдържаща една или две мембрани, които могат да бъдат модифицирани генетично или от промени в условията на клетъчен растеж. Обвити вируси са въведени в животински клетки от сливането на последния с плазмената мембрана и са освободени от клетката гостоприемник от обещаващ от него. Проучването на съзряването на вирусни протеини ви позволява да научите много за биосинтеза на протеини.

Еукариотните клетки съдържат различни мембрана орга-Нел, всяка мембрана е уникален в своя състав структурна организация и естеството на техните функции. За да се разберат мотивите на изследванията, описани в следващите глави, трябва да получите някои общи идеи за биологичните функции на различните мембранни системи. Фигура 1-1 показва схематично мембраната, обикновено представени в животински и растителни клетки. Имайте предвид, че появата не е същото органелите в клетките на различни видове. Освен това, някои клетки, такива като ретинални пръти, и скелетните мускулни клетки са силно действащи мембранни уникални функции.

плазмената мембрана. Плазмената мембрана оформя границата, на която клетката е в контакт с неговите околности.

Той съдържа специализирани компоненти, участващи в клетка-клетка контакти и взаимодействия в системи хормонално отговор и транспорт на малки и големи молекули от клетката и вътре в нея. Въпреки това, плазмен самата мембрана се състои от специализирани сайтове, които имат различна среда. Фигура 1.2 показва апикално и базолатерално плазмената мембрана на хепатоцитите порции и поляризирани епителни клетки. Апикалната мембрана е в контакт с някой от вътреклетъчна среда. Така че, е адресирано хепатоцити в лумена на жлъчните пътища и в чревните епителни клетки - в лумена на стомашно-чревния тракт.

Тя може да има специализирани структури като микровласинките; последно в някаква форма на граничните клетки всмукване на четката. Микровласинките значително увеличава площта на повърхността на мембраната, като по този начин подобрява ефективността на мембранен транспорт. Базолатерален мембрана е в контакт с други клетки или обърната лумена на кръвоносни съдове. Странично мембрана на хепатоцитите и синусоидална различават морфологично както и биохимично.

Базолетерална мембрана на хепатоцитите е специализирана структури, отговорни за адхезия клетка-клетка и транспорт. Плътни контакти контактния регион е запечатани клетки и да се предотврати смесване на каналчета на жлъчката и кръвоносните съдове.

Gap възли включват множество равномерно разположени пори, които позволяват на малки молекули, за да преминават през плазмената мембрана на две съседни клетки. Electron микроскопични и биохимични изследвания показват специфични подробности за молекулно организацията на тези пори, което показва, че всяка от тях съдържа шестоъгълник опаковани протеинови субединици.

Дезмозома също осигуряват клетъчна адхезия и са включени във взаимодействието с плазмената мембрана на цитоскелетни елементи.

Апикалната, странични и синусоидални сайтове плазмени мембранни различават морфологично и имат уникален състав и функция. Ако клетките се счупят при меки условия, е възможно да се изолират и пречистят фракции, съответстващи на тези части на плазмената мембрана. Както на молекулярно ниво в клетката се осигурява от наличието на специализирани области, не е ясно, въпреки че е известно, че не всички от неговите компоненти могат да дифундира свободно между домейните.

Ядрената мембрана. Ядрени обвивни клетки, намиращи се в интерфейса, в електронни микрографии има формата на две елементарни мембрани с тесен клирънс между тях, наречен перинуклеотиден пространство. Тази мембрана е получена от ендоплазмения ретикулум и изглежда е тясно свързан с него. Най-типичните морфологичните характеристики са poroobraznye структура. Те имат диаметър от около 600 А и се състои от ясно разграничими морфологично компоненти образуващи осмоъгълна решетка. На мястото, където се намират тези структури, вътрешните и външните ядрени мембрани появяват кондензирани. Смята се, че порите позволяват иРНК-протеинови комплекси да премине от ядрото към цитоплазмата и регулаторни протеини да се движи в обратна посока от цитоплазмата към ядрото. Биохимични данни за ядрената обвивка са оскъдни.

Ендоплазмения ретикулум. Това е сложна мрежа от tsisternoobraznyh или тръбни структури, която заема значителна част от вътрешния обем на нормални животински клетки. Основната роля на ER е, че той служи като място за биосинтеза на протеини, които след това се секретират, включени в лизозоми или плазма мембрана. Потенциално опасни за хидролитични ензими клетки, които трябва да бъдат секретирани или акумулирани в лизозомите, са изложени на ER обработва до зрялата форма. С ER-често свързани рибозоми, в резултат на електронни микрографии, той изглежда грубо. Комплексът процеси, в които синтезата на протеини и тяхното превръщане в зрялата форма и целенасочено доставяне до целта са описани в глава 10.

Площ ER не съдържа рибозоми се наричат ​​гладка ER. Има извършва биосинтеза на стероли настъпи реакция настъпва детоксикация и десатурация на мастни киселини. Всички тези процеси са част от комплекс, съгласуван с електронен транспортна система, реализиран с участието на цитохром Р450 и BS.

Golgi апарат. Това органел състои от мрежа от плоски чували, събрани на купчини. Неговата основна функция е посттранслационна модификация на гликопротеини синтезирани в ендоплазмения ретикулум и предназначени за секреция, включен в плазмената мембрана или за доставка лизозоми. Тези органели съдържат гликозилтрансферази и гликозидази, които влизат в действие последователно, като протеинът се обработва, се премества от началото на апарата на Голджи до края. Всъщност Golgi апарат се състои от множество отделни мембрани, които резервоара. Тези мембрани, които могат да бъдат изолирани, характеризирани с определен набор от ензими. Механизми на мембранните транспортни протеини и секретирани чрез апарата на Голджи са разгледани в глава 10.

Лизозомите. Тези органели, отговорни за разграждането на макромолекули и съдържат редица хидролитични ензими като протеази и липази. Вещества клетка заловен от едно- или фагоцитоза да бъде разделена се доставят лизозомата чрез везикули. В лизозомите разцепване се случва клетъчни компоненти по време на нормалното им цикъл. Тъй като синтезата на лизозомни ензими, техните марки за доставка на лизозомите и последващо транспорт - изследвани достатъчно добре. Тези процеси са разгледани в глава 10.

Пероксизоми. Тези органели съдържат окислителни ензими, участващи в разграждането на малки молекули, като аминокиселини, ксантин и особено, мастни киселини. Тяхното наименование е свързано с наличието в тях на каталаза, което се разлага пероксида образува като страничен продукт по време на окислителни реакции.

Митохондриите. В тези органели окислителното фосфорилиране, в резултат на окисляването на субстрати като NADH или сукцинат, АТР се произвежда. Митохондриите са образувани от две мембрани, разделени с определено разстояние. Вътрешната област се нарича митохондриалния матрикс. вътрешни форми мембранни гънки под формата на прегради, наречен cristae и съдържа ензими, участващи в електронен транспорт и АТР синтеза. В глава 6 се обсъждат ролята на дифузия в равнината на компонент мембрана на веригата на електронен транспорт и неговата функционална стойност. Въпроси, свързани с синтеза на митохондриални протеини, което се случва в цитоплазмата, и доставянето им една от митохондриални отделения или една от мембраните са разгледани в глава 10.

Хлоропласти. Това органел съдържащ фотосинтетичния апарат. Те имат външна обвивка, образувана от две мембрани и вътрешна площ - стромата. На thylakoid мембрани са стромата където локализиран компоненти фотосинтеза система. В някои части на thylakoid мембрани са плътно опаковани в купчина, и от друга страна директно на стромата. Състав опаковани и се превръща в строма thylakoid домени мембранните са различни, което показва, че страничната хетерогенността на мембраната. Enzymology фотосинтетичния електронен транспорт верига се обсъжда в razd.6.6.

Трябва да се подчертае, че изучаването на всеки от мембраните, споменати по-горе, както и други специализирани мембраните на клетките на животните, растенията или бактерии има цял набор от интересни и важни въпроси, за да бъде решен, и има голям потенциал за биохимични изследвания. Други системи мембранни които са от интерес в това отношение ще бъдат описани в следващите раздели.

2. Исторически данни

Фактът, че плазмената мембрана, обграждаща клетката, е добре дефинирана структура, се реализира в средата на XIX век.

В края на този век Overton обърне внимание на съотношението между скоростта, с която малки молекули проникват в растителни клетки и тяхното коефициент на разпределение между масло и вода; Това го подтиква да се мисли за характера на липидната мембрана. В 1 925 гр. Gorter и Грендел предполага, че червени клетъчно мембранните липиди под формата на биомолекулярно слой. Тази идея е възникнала въз основа на един прост и елегантен експеримент.

Липидите еритроцити и след това се екстрахира с ацетон в клетка Langmuir получава от тях тънък филм на повърхността на водата.

С поплавък сгъстен слой от липидни молекули в секцията вода-въздух, докато този слой не започна да се противопоставят на допълнително сгъстяване; Този феномен се обяснява с образуването на гъсто опаковани мономолекулярна липиден филм. Измерва се площта, заета от липид, и сравняване му с червен повърхността на клетките, от които са извлечени липидите, се получава 2:

Вижте по-нататък: Установено е, че мембраната се състои от еритроцити липидни молекули, подредени в два слоя

Информация за работата "Структурата и съставът на биологичните мембрани"