Концепцията на възбудимост

Възбудимост е способността на нервни или мускулни клетки да отговори на стимулиране на образуването на PD. Основната мярка за възбудимост обикновено е rheobasis. Колкото по-ниска е, по-високата възбудимостта и обратно. Това се дължи на факта, че, както вече казах, главното условие за възникването на възбуждане е да се постигне по-критично ниво на деполяризация MP (Ео <= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

Друг Pflüger показа, че възбудимостта - люшка. Повишава възбудимостта на катода, анод понижава. Припомняме, че тези промени в възбудимост под електродите се наричат ​​electrotonic. Български учен Verigo показа, че продължителното въздействие на DC на тъкан или от действието на силни дразнители electrotonic тези промени в възбудимост изкривени - от катод първоначално увеличаване възбудимост заменя със своята надолу (разработване на т.нар катодна депресия) и анод при намалено постепенно се увеличава възбудимостта , Причината за тези промени в възбудимостта на DC полюси се дължи на факта, че стойността на Ек се променя под дългосрочен стимул. В рамките на катода (и възбуждане) ЕО се постепенно премахната от МТ, то се намалява, така че идва един момент, когато разликата E0-Ek става по-голям от оригинала. Това води до спад в тъкан възбудимост. Напротив, при анода Ek има тенденция да нараства, постепенно се доближава до EO. по този начин се увеличава, тъй като Възбудимост намалява първоначалната разлика между Ео и ик.

Причината за промяна на критичното ниво е под катод деполяризация инактивирането на натриев пропускливостта на дължимата за продължителен мембрана деполяризация. В същото време значително повишена пропускливост К. Всичко това води до факта, че клетъчната мембрана губи способността си да реагират на действията на стимул. Същата промяна на лъжата на мембраната в основата на явления вече считат настаняване. В рамките на анода под действие на инактивационен явления ток намалява.

Промени в възбудимост, когато развълнуван. Появата на нерв или мускулните влакна, промени PD придружени многофазен възбудимост. За тяхното изследване нерв или мускулна подлага на две къси електрически стимули, след всяка друга с определен интервал. Първият се нарича дразнител, а вторият - за тестване. Регистрирайте възникват в отговор на тези стимули PD позволиха да се установи важни факти.

Фигура 5. Промени в възбудимост, когато развълнуван.

Легенда: 1 увеличение на възбудимостта на път местната реакция; 2 - абсолютен refractivity; 3- относителна refractivity; 4- свръхестествена възбудимост време следа деполяризация; 5 - под нормалното възбудимост през хиперполяризацията.

През местно отговор възбудимост се увеличава, тъй като мембраната е деполяризация и разликата между Е0 и Ec намалява. Същия период на появата и развитието на потенциала на действие на пик съответства на пълното изчезване на възбудимост, нарича абсолютна Огнеупорният (nevpechatlitelnosti). По това време, тестване стимул не е в състояние да предизвика нова PD, без значение колко трудно може да бъде дразнене. Продължителността на абсолютната Огнеупорният приблизително съвпада с PD продължителност на възходящ клон. В бързо провеждане на нервните влакна е 0.4-0.7 MS. Влакната на сърдечния мускул - 250-300 МС. След абсолютен огнеупорен фаза започва относително огнеупорен. която продължава 4-8 мсек. Това съвпада с фазата на реполяризация на PD. По това време, възбудимостта постепенно се връщат към първоначалното ниво. През този период, нервните влакна е в състояние да отговорят на силно дразнене, но амплитудата на PD ще бъде рязко намалява.

Според теорията на йон-Hodgkin Хъксли, абсолютен неповлияване причинени от присъствието на първия максимум натриев пропускливост, когато нов стимул не може нещо да се добави или редактиране и след развитие на натриев инактивиране затваряне Na-канали. След това, намаляване на натриев инактивиране, като по този начин постепенно се възстановява влакна способността за генериране на PD. Това - в състояние на относителен огнеупорния материал.

относителна рефрактерния период се заменя с повишена фаза (свръхестествена) възбудимост. съвпада с периода на следа деполяризация. По това време, разликата между Ео и ик-ниска от оригинала. моторни нервните влакна на топлокръвни животни продължителност свръхестествена фаза е 12-30 MS.

свръхвъзбудимост Период заменя под нормалното фаза. което съвпада с хиперполяризацията на следа. По това време, разликата между мембранния потенциал (ЕО) и критичното ниво на деполяризация (ЕО) се увеличава. Продължителността на тази фаза е няколко десетки или стотици милисекунди.

Лабилност. Ние разгледани основните механизми на появата и разпространението на нервните и мускулните влакна, един възбуждаща дължина на вълната. Въпреки това, природните условия за съществуване на тялото на нервните влакна не са единични и ритмични изблици на акционни потенциали. сетивни нервни окончания, които се намират във всички тъкани се появят и ги разпространяват, простираща се от аферентни нервни влакна ритмични импулси заустванията дори при много кратко стимулация. По същия начин, от централната нервна система на еферентните нерви са импулси поток по периферията на органите на изпълнителната власт. Ако изпълнителният орган е скелетните мускули, а след това те се появяват възбужденията флаш в ритъма на импулсите, които пристигат по нерв.

импулс разряди в възбудими тъкани могат да варират в широки граници в зависимост от силата на приложеното стимул, и свойствата и състоянието на тъкан от скоростта на индивидуален поток на възбуждане събития в серия от ритмично. За да се характеризира тази скорост NE Vvedensky се формулира понятието лабилност. Под лабилност или функционална мобилност той разбира по-голяма или по-малка степен на елементарните реакции, които съпътстват възбуда поток. Лабилност е мярка за най-голям брой акционни потенциали, които могат да възпроизвеждат възбудима субстрат за единица време в съответствие с честотата на приложна стимулация.

Първоначално ние приехме, че минималният интервал между импулсите в ритмична номер трябва да съответства на продължителността на абсолютния рефрактерен период. Точни проучвания обаче показват, че с честота на повторение на стимули с интервал като само две импулси, а третият попада поради развитие на депресия. Следователно, интервалът между импулсите трябва да бъде малко по-голям от абсолютен рефракторния период. моторни нервните клетки на топлокръвни животни рефракторния период е около 0.4 милисекунди, и потенциалния максималната трябва да бъде равна на 2,500 / сек, но всъщност е около 1000 / сек. Трябва да се подчертае, че тази честота е много по-висока от честотата на импулсите, преминаващи през споменатите влакна при физиологични условия. Последното е около 100 / сек.

Факт е, че обикновено ин виво тъкан работи с така наречената оптимален ритъм. За предаване на импулси с ритъма не изисква голямо раздразнение сила. Проучванията показват, че честотата на дразнене и rheobase ток, който може да предизвика нервни импулси с честота, са в уникална връзка: rheobase първоначално попада като импулсна честота се увеличава, след това се увеличава отново. Оптималните нерви, разположени на разстояние от 75 до 150 импулса / сек, мускулни - 20-50 импулса / сек. Този ритъм, за разлика от други много здраво и постоянно може да бъде възпроизведен възбудими образувания.

По този начин, сега можем да наречем всички основни параметри на възбудима тъкан, характеризиращи неговите свойства: rheobasis, полезна време (Chronaxy), критичната склон, лабилност. Всички, с изключение на последния трябва да възбудимост в обратно пропорционална връзка.

Концепцията за "парабиотичните". Лабилност - люшка. Тя може да варира в зависимост от състоянието на нервите или мускулите, в зависимост от силата и продължителността на инцидента, за да ги възпаления на степента на умора и т.н. Промяната на неустойчивостта на нерв под действието на химикали и след това на електрически стимули изследвани NE Vvedensky. Откри редовно намаляване лабилност alterirovannyh химичен агент (амоняк) нерв част, феномен, наречен "парабиотичните" и учи си редовността. Парабиотичните - обратима състояние, което, обаче, със задълбочаването на действие обажда негов агент може да отиде в необратим.

Vvedenskii парабиотичните разглежда като специално условие не е стабилен осцилиращ възбуждане, като в втвърдената част на нервните влакна. Всъщност, parabiotic част е отрицателно зареден. Това явление се счита за прототип на Vvedensky преход възбуждане инхибиране в нервните центрове. Според него, парабиотичните е резултат от хиперстимулация на нервните клетки е твърде силен или твърде чести дразнене.

Parabiotic развитие се провежда в три етапа: изравнителен, парадоксални и спиране. Първо, чрез намаляване на настаняването на отделните импулси на ниска честота при условие че те дават достатъчно сила, не е токов импулс 1 и 2.3 или дори 4. Едновременно възбудимост праг се увеличава, а максималният размер на възбуждане намалява прогресивно. В резултат на импулси от двете ниска и висока честота нерв започва да реагира със същия освобождаване честотата най-близо до оптимална за този нерв ритъм. Това е изравняване фаза парабиотичните на. В следващия етап на развитие в областта на праговите стимулация интензивност на възпроизвеждане процент все още остава близо до оптималната, и често импулси тъкан или не отговори, или реагира много рядка възбуждане вълни. Това е - парадоксално фаза.

Тогава способността на влакното да ритмично вълна активността на капки, пада, и амплитудата на PD, продължителността му се увеличава. Всяко външно въздействие засилва спирачно състояние на нервните влакна и едновременно се спира. Това - най-новото, спирачна фаза парабиотичните на.

Понастоящем е описано явление може да се обясни от позицията на нарушение теория мембрана на механизма за увеличаване на натриев пропускливостта и появата на продължителен натриев инактивиране. В резултат на натриеви канали остане затворена, тя се натрупва в клетката и външната повърхност на мембраната за дълго време запазва отрицателен заряд. Това предотвратява дразнене поради новото разширение на рефракторния период. В сблъсък на част парабиотичните често поредна PD, инактивиране на натриев пропускливостта на причинена alteriruyuschim агент се добавя към инактивиране, която придружава нервни импулси. В резултат на това възбудимостта се намалява така, че провеждането на следващия импулс напълно блокиран.

Нарушения на метаболизма и енергия по време на възбуждането. Ако има и провеждане на възбуждане в нервни клетки и мускулни влакна се амплифицира метаболизъм. Това се проявява в редица биохимични промени, които се срещат в мембраната и цитоплазмата на клетки, и за подобряване на тяхното производство на топлина. Установено е, че възбуждането настъпва: повишена гниене в клетките на богати на енергия съединения - АТР и креатин фосфат (СР), увеличени разпад процеси и синтез на въглехидрати, протеини и липиди, повишена окислителни процеси, водещи комбинира с гликолиза да rezintezu АТР и CP, синтез и унищожаване на ацетилхолин и норепинефрин, други медиатори, повишен синтез на РНК и протеини. Всички тези процеси са най-силно изразени в състояние на възстановяване на мембраната след PD.

Нервите и мускулите на всяка вълна на възбуждане се придружават от освобождаване на топлина от две части, първата от които се нарича основната и втората - ретардиран топлина. Основно генериране на топлина се появява по време на възбуждане и има незначителна част от общото производство на топлина (2-10%) под възбуждане. Смята се, че тази топлина, свързани с физичните и химичните процеси, които се развиват по време на AP поколение. Забавени производството на топлинна енергия се извършва в продължение на дълъг период от време, и трае много минути. Той е свързан с химични процеси, които се случват в тъканта след вълната на възбуждане, и. от образно Ukhtomskogo представляват "метаболитен възбуждане комета опашката".