XP) за развитието на мъжки и женски гаметофити

Както бе споменато в началото на този обем, цъфтящи растения се характеризират с изключително опростяване на гаметофита, както женски и мъжки особено.

[Член] MEN гаметофити

Всички мъжки развитие гаметофити, включително образуването на мъжки гамети, е сведена до само два митотични разделения. Първият от тези звена се извършва винаги под закрилата на микроспорова черупка, която се превръща в ново юридическо лице - цветен прашец зърно. Вторият раздел е направено в някои случаи в поленови зърна, а други - само по-късно, в тръбата на цветен прашец. В резултат на зрелите поленови зърна са от два клетъчни или trehkletochnymi и двуклетъчния появят много по-често от trehkletochnye, и са известни за приблизително 70% от цъфтящи растения. Още през 1926 г., най-известните германски ембриолог растенията П. Shyurgof заключили, че еволюцията на прашец три клетка произлиза от две клетката. Той с право смята, че преминаването на двете подразделения в рамките на прашец зърно, докато последният все още не е отделен от растението майка, е прогресивно, като в този случай развитието на мъжки гаметофитът случва под sporoderm на защита и по-бързо. Наистина, прашец две клетка е характерно за много относително примитивни групи, включително представители на всички нареждания на магнолия, лаврово дърво, Nymphaeales, лютиче и trehkletochnaya прашец се случва по-често, за да се движат повече, включително всички от Сложноцветни и треви.

Фиг. 28. Диаграма на мъжки гаметофита (а) и женски гаметофита (ембриони торбичка) тип Polygonum (В):
1 - микроспорова, или родителската клетка, поленови зърна; 2 - двуклетъчния прашец зърно, клетка тръба и генеративен клетка; 3 - разделяне на генеративен клетката; 4 - trehkletochnoe прашец зърно (сперматозоиди лежат свободно в цитоплазмата на тръбата за клетка); 5 - поникване на поленови зърна; 6 - megaspory; 7-8 - първи деление megaspory ядро; 9 - втората деление четири етапа развитието на женски гаметофита; 10 - трета дивизия, осем станция същество; 11 - semikletochny зрели женски гаметофити (в която различни яйце апарат, състоящ се от две яйца и synergids, с два централни ядра клетки и три полярен антипод); 12 - двойно оплождане (сперма слят с ядрото на яйцата и обединена с ядрата централните клетки). Един synergids дегенерати (защрихованата), той остава на съдържанието на тръбата на полена са видими.

Преди първото митотично разделянето на ядро ​​микроспорова движи от позиция център в периферната (фиг. 28а). В резултат на разделянето са оформени две обикновено неравни клетки - малка, обикновено Multideck генеративен клетка и едроклетъчен силно vacuolised тръба (известен също под името неуспешни вегетативни клетки). Генеративен клетки, съседни на първите черупки микроспори (често срещу отвора), но скоро става изпъкнали, все повече и повече проекти в мобилен телефон, най-накрая, напълно отделени от черупката и напълно потопен в цитоплазмата на тръбата на клетка, която е свободна. Генеративен клетка е заобиколен от пещ, и прозрачна обвивка и получава legkopronitsaemoy елипсовидна или шпиндел форма. А напълно уникална ситуация, когато една клетка се поставя вътре в другата. Най-нататъшната съдба на тези две клетки са коренно различен. В резултат на вторична делене (появяващи се в корпуса на поленовото зърно или цветен прашец тръба късно) на генеративен клетка образува две bezzhgutikovye мъжки гамети - сперматозоидите и клетъчно-тръба вече не разделя и поражда тръба полен.

По този начин, мъжки гаметофитът цъфтящи растения достига най-висока степен на простота: Той е напълно лишена от двете prothallial клетки и антеридий и се състои от само две клетки, едната от които, споделяне, образува два много опростени гамети.

[Член] женски гаметофити (ембриони торбичка)

Жена гаметофити на цъфтящи растения обикновено се нарича сак ембрион. Появата на това име датира от времето, когато не е имало ясно морфологичен характер изключително особен женски гаметофити на цъфтящи растения. В момента двата термина се използват взаимозаменяемо.

Повечето цъфтящи растения (най-вероятно не по-малко от 80%) от началото на женския гаметофитът дава един от четирите потенциални megaspores клъвнеш от три последователни митотични разделения. Този тип обучение на женския гаметофитът нарича monosporicheskim. Неговото развитие е както следва (фиг. 28 б). В резултат на това първото ядрено делене функциониране megaspory формира две ядра, които се отклоняват към полюсите (mikropilyarnomu и halazalnomu) значително удължаване megaspores и голяма вакуола, образуван между тях. Освен това, всяка от двете разделени ядра синхронно още два пъти и в резултат на всяко поле се образуват от четири ядра. Това е развитие осем етап от женски гаметофитът. От всяка от двете полярни четворки се състои от една сърцевина в централната част на торбичката на ембриони. Тези така наречени полярни ядра се приближават един към друг в централната част и се сливат или надясно, или точно преди оплождането, а понякога и те не се сливат. В резултат на сливане на полярни ядра формира основните централни женски гаметофита клетки, често се нарича вторична ядрото ембриони торбичка.

Впоследствие (в последния митоза) и като клетъчните стени svobodnoyadernaya женски стъпка развитие гаметофити отива към фазата на клетка. В mikropilyarnogo полюси са образувани три апарат клетки яйце, противоположна (halazalnogo) - три клетки, наречени антиподи, и между тези две групи от клетки - централната клетка (съдържащ две свободни полярни ядра или един вторичен ядро). Три яйце апарати клетки се диференцират в едно яйце и две клетки, наречени synergids (от гръцки - synergos. С операционна) или допълнителни клетки. Такава е структурата на така наречената нормална monosporicheskogo женски гаметофити.

Нормално monosporichesky женски гаметофити не изглежда напълно губи модел, при който икономиката е достигнала същия срок, както е в случая на мъжкия гаметофитът. Фактът, че ограничението не се постигне, се оказа, както следва. В еволюцията на цъфтящи растения за основните видове женски ембрион торбички гаметофитът всякакви други видове, образувани от две или дори четири megaspory. Имаше намаляване на митотични отделения за две, или една, както и промяна в разпределението на ядрата. Различни комбинации от тези промени водят до появата на няколко типа женски гаметофити, които се различават както в броя на ядрата (4, 8, 16), броят на клетъчни групи и полярен ядра (1, 2, 4, 7-14) и броя на клетките в групи (напр , яйчен единица може да съдържа 1, 2, 3, 5 и 7 клетки), както и други функции.

Основната функция тип monosporicheskogo формирането Женската гаметофити е в съответствие с началото на клетъчните стени и формирането на мейоза разделения отделни megaspores. Има съвсем различен характер megasporogenesis предходната формация bisporicheskogo (dvuhsporovogo) и tetrasporicheskogo (chetyrehsporovogo) гаметофити. Промени в megasporogenesis са кокошки в потискането на клетъчни стени по време мейотичен разделяне, при което вместо Tetrad на megaspores възникне noncellular образувания наречени tsenotsitami (от гръцката koinos -. Обща и kytos - съд клетки), които се развиват по-нататък в женски гаметофити. Има две възможности.

В първия случай, формирането на клетъчните стени се потиска само във втората мейотичен деление. Поради това, както на ядрото, станаха членове на жизнеспособни клетки диада, участващи във формирането на женската гаметофитът. Двуядрените диада - е tsenotsit, продукт на сливане (или по-скоро, без отделяне), два потенциални megaspores. Тъй като всеки tsenotsit съответства произход neobosobivshihsya megaspore двойка, то се счита за dvuhsporovy tsenotsit и развитие женски гаметофити от него - като bisporichesky (bisporus). Bisporichesky женски гаметофити наблюдава при лук, Scilla Difolia (Scilla), сълза, Amaryllidaceae, лаваницови и някои други растения. Развитието на такива жени гаметофити е по понижено начин и да образуват осем етап изисква само две митотичното делене.

Според И. Д. Романов, за разлика от monosporicheskogo женски гаметофити, би- и tetrasporicheskie нарича tsenosporicheskimi.

Жена гаметофити на цъфтящи растения с произход от примитивен arhegonialnogo женски гаметофити далечните предци на голосеменни загуба последните етапи на развитие, което води до образуването на archegonia. И tsenosporicheskih видове се случва, както видяхме, загуба и началните етапи. Но докато еволюцията на етапа на мъжки гаметофити и достигна кулминацията на развитието му напълно загубени всички възможни начални и крайни етапи, с женския гаметофити еволюционния процес, тъй като продължава да експериментира. Следователно, значителен брой модели на женски гаметофити и начини за неговото образуване на това, което е, обаче, не е възможно да се спре.