Транспирация 1983 Galston и Дейвис п, р Satter
потене
Броят на устицата и местоположението им варира значително в различните растителни видове. .. Ние xerophytes, т.е., във форма, адаптирана да живее в безводни области, на единица площ обикновено имат по-малко устицата от мезофитите; В допълнение, устицата понякога те са разположени в изрези kutinizirovannoy голяма част от повърхността на листата или стеблото, което също намалява загубата на вода, тъй като ограничава турбулентност във въздуха в непосредствена близост до stomas слой (фиг. 4.2 и 6.11). Повечето от устицата на централата са от двете страни - отгоре и отдолу; Има, обаче, и тези видове, при които устицата са разположени само от долната страна на листа. Броят на устицата на 1 cm 2 от повърхността на листа е по-голяма от 60 000 в краставица, и някои зърна е по-малко от 8000. Дори в един и същи растителни листа може да варира значително в двете броя и местоположението на устицата; в "сянката" на листа, например, броят на устицата на единица площ е обикновено по-малка от "лека". Според оценки, направени за различните растения в напълно отворено устицата заемат като 1-3% от общата площ на листа, дифузията на водна пара от врата на листа устицата е почти същата скорост както от свободната повърхност (фиг. 6.12). Това обстоятелство обяснява факта, че в добре напоявана, в ярка светлина и висока температура растения губят огромни количества вода.
Фиг. 6.11. Получават се с микроскопска снимка на сканиращ електронен устицата намира на -ен (горна и долна вляво) и abaxial (дъното вдясно) повърхности Distichlis spicata - зърнени отглеждане на блата и физиологичен разтвор, приспособени да живеят в условия дефицит вода. Устицата, показано на снимката в ляво (горе - X85, дъното - X860), лъжата в каналите между билата. По време на недостиг на вода подути клетки в жлебовете са паднали и преобръщане на листата, за да ги предпази от изсъхване. Устицата показано на правилните снимки са защитени от изсушаване четири епидермални клетки частично ги затваря. (Според Hansen и сътр. 1976 Amer. J. ботаника, 63, 635-650).
Скоростта на листата, т.е.. Е. изпаряване на водата надземни части на растенията (фиг. 6.13) зависи от ширината на stomatal прорези на разликата на водните потенциали на въздуха вътре и извън лист и въздух турбулентност на. Колкото по-малко влажен въздух, по-ниско (по-негативни) на своя капацитет вода. (Налягането на водната пара и относителна влажност, която служи като мярка за съдържанието на влага във въздуха, като по този начин също така по-долу) Когато въздухът е наситен с влага, вода потенциал е нула. Чрез намаляване на относителната влажност на само 1-2% потенциални вода намалява рязко. Когато относителната влажност намалява до около 50%, потенциал вода извън изразена има отрицателна стойност от порядъка на няколко стотин бар. Клетките на потенциал лист вода е рядко под -20 бар и поради водата от междуклетъчните пространства (когато е наситен с въздух от половината и вода потенциал базирана с потенциал вода на околните клетки) преминава бързо в суха атмосфера. Водните молекули оставят растението, предмет на същия закон, която контролира движението им в растението, т.е.. Д. Движи в посока на намаляване на потенциала за вода (таблица. 6.2).
Фиг. 6.12. Стрелките показват пътя на водните молекули дифундират от междуклетъчното лист чрез открито устицата. (Изменен с Levitt J. 1974 Въведение в Plant Physiology, 2-ро издание. Сейнт Луис, Мисури, Mosby.)
На горещ ден, температурата във вътрешността на листа може да бъде 10 ° С по-висока от околния въздух. Поради тази температурна разлика се увеличава транспирацията, защото въздухът вътре в листа е наситена с влага и увеличава налягането на парите с повишаване на температурата. турбуленция също допринася транспирацията, тъй като бързото отстраняване на водните пари от листа, съседен на въздушния слой увеличава градиента на дифузия (и следователно i.skorost дифузия) на листа в атмосферата. Ето защо, в сухи ветровито слънчеви дни, особено през сухите периоди, вода често се изпарява от растение, по-бързо от корените на времето си, за да служат. При загуба на вода оставя дълго време превишава неговата доставка чрез корените, растението изсъхна. На горещ летен ден транспирацията често надделява над водопоглъщане дори почвата достатъчно вода; при такива обстоятелства, листата на всички видове растения и стъблата на тревисти растения в следобедните часове често леко изсъхват. По-късно следобед, транспирацията и отслабва растенията започват да се възстанови от увяхване. Една нощ дефицит вода в клетките на листа намалява като растителните корени nasasyvayut вода от почвата; Това продължава, докато клетките на листата не възстанови изцяло своята тургор - обикновено сутрин всички признаци на увяхване изчезват. Такова всеки ден искаш временно, така нареченият бял ден увяхване - явление, често срещано явление; да не пречи на централата, с изключение на някои облекчаване на фотосинтезата поради затварянето на устицата. Друг въпрос, когато растението за дълго време не получава влага от почвата; при тези обстоятелства временно изсъхване става дълго, и ако продължава дълго време, растението умира.
Фиг. 6.13. Измерване на интензивността на листата. А. цялата инсталация в саксия. Ако почвата и покрити пота с алуминиево фолио, така че настъпва загуба на вода само през стъблото и листата, скоростта на листата може да се определя от скоростта на загуба на тегло. Промените в теглото, свързани с други процеси, а именно, фотосинтезата и дишането, са твърде малки, за да бъде сериозна причина за грешка. Б. отделя бягство (стволови и листа). Обемът на вода се екстрахира бягство за единица време (скорост на листата), определя чрез умножаване на дължината на пътя преминават през това време на въздушните мехурчета в капилярната тръба на напречно сечение на тази туба. Б. Отделеният лист. Скоростта на листата на листа затворена в Perspex камера се определя чрез измерване на разликата между влажност на въвеждане на камерата и излизащ от камерата въздуха. Знаейки дебита на въздуха, може да се изчисли размерът на загубите на вода листо
Регулиращи движения пазят клетки на устицата
Добре известно е, че ширината на stomatal прорези (отвори устицата) определя тургор охрана клетки на устицата, както вече беше обсъдено в сек. 2. Въпреки това, наскоро, през последното десетилетие, беше установено, че тургора на клетките зависи главно от съдържанието на калиеви соли. През нощта, концентрацията на разтворените в мехурчетата на предпазни клетки е относително нисък; в съответствие с настоящия # 968; π е голям, бавен клетки и stomatal прорез затворени. В началото на съседните клетки в вакуола охрана клетките започва да тече от калиеви йони. Този процес често е придружено от срив на натрупването на нишесте и ябълчна киселина. В резултат на това # 968; π драстично намалява абсорбцията на вода започва охрана клетки като много гъвкав, неравномерно удебелени стени надуе и по този начин се изкривява, така че се отваря цепка stomatal. Добив К + йони от охрана клетки в края на деня или недостиг на вода води до намаляване на охрана клетки, при което устицата са затворени (фиг. 6.14). Okoloustichnye епидермални клетки служат като резервоар, в който се запазват К + йони, докато устицата са затворени. Всяка промяна в размера на тези клетки okoloustichnyh винаги противоположни по знак на едновременна промяна на предпазни клетки и допринася за или отваряне или затваряне на устицата.
Външни фактори, които регулират движението на устицата
Откриване устицата от светлина може да бъде частично обяснява с факта, че поради намалена концентрация фотосинтеза СО2 в листа. Въпреки това, светлината има друга, по-директни действия. Протопласти NO лук клетки, които не съдържат хлоропласти, когато са осветени с синя светлина подутост, но този ефект се проявява само в случай, че настоящето среда в калиева сол. Пигментът който абсорбира синя светлина, която стимулира потока на К + йони и увеличаване на тургор - това ponvadimomu, флавопротеин, както е описано в т. 11.
Фиг. 6.15. Дневните изменението на stomatal движение (I) и поемане на вода (II). (Изменен с Mansfield Т. 1971. J. Biol. Educ. 5, 115-123.) А. Затварянето устицата поради отсъствие на светлина, натрупване на СО2 при дишане ритъм на ендогенен и фаза Ь. Преди разсъмване устицата започне да се отвори, защото ендогенната ритъм (отваряне фаза) има предимство пред други фактори. В този мезофитите "премиерата" е слаба; Crassulaceae в същото време се оказва много по-силен поради изчерпване на CO2 в резултат на тъмно фиксиране инча Пълното отваряне е пряк резултат от действието на светлината и изтощение СО2 в процеса на фотосинтеза, частичното затваряне следобед може да се обясни като ендогенен ритъм (в прехода затварящата фаза), и намаляване на осветеност, г. Устицата някои растителни видове са затворени по обяд, ако температурата е твърде висока и надвишава транспирацията на абсорбция на вода. Такова затваряне се регулира вероятно абсцисова киселина, под въздействието на който устицата са затворени по време на периодите на липса на вода. д. затваряне устицата повлияни от ендогенен ритъм се увеличава поради отсъствието на светлина и под влиянието на СО2, натрупани в процеса на дишане. Ежедневните загуби на вода вибрации, подобни на денонощието отваряне stomatal. водопоглъщане изостава транспирацията поради съпротивата, която отговаря на водата по пътя си към централата. В резултат на това през деня развива определен дефицит, а след това премахва нощта поради продължителна абсорбция на вода
Обикновено скоростта на транспирацията по определен начин се променя през целия ден. На първо място, в ранни зори тя се издига доста рязко и ще продължи да нараства, достигайки максимум по обяд. След това, ако температурата е твърде висока, идва един определен спад, последван от леко повишение, съответстваща на температурата намалява. колебания Транспирация отразява промените в състоянието на предпазни слотове. Затварянето устицата в пладне частично обяснява с високата концентрация на СО2 в листа, което е типично за това време на деня. ниво на СО2 в листа зависи от съотношението на скоростта на дишане и фотосинтеза, и увеличава честотата на дишане с повишаване на температурата доста бързо, докато процеса на фотосинтеза по-малко чувствителни към температура. В допълнение, затваряне на устицата на обяд допринася вероятно факта, че в този момент, поради липсата на вода в листа се увеличава концентрацията на абсцисова киселина.