Свойствата на гладката мускулатура, механизма на свиване на гладката мускулатура - физиология и основните закони
Гладките мускули - контрактилна тъкан, състоящи се от една единствена клетка и няма напречни бразди (Фигура 1.). В гладко мускулни клетки вретеновиден форма, чиято дължина е приблизително 50 - 400 микрона и дебелина от 2-10 микрона. Отделните нишки са свързани специфични междуклетъчни контакти - дезмозома и образуват мрежа с сплетени в колагенови влакна. Липсата на кръстосани набраздявания, характерни на сърцето и скелетните мускули, поради неравномерно разпределение на миозиновите и актиновите нишки. Гладката мускулатура също се съкращава чрез плъзгане myofilaments по отношение един към друг, но скоростта на изтичане и разцепване тук ATP в 100 - 1000 пъти по-ниска от тази на набраздени мускули. В тази връзка, гладката мускулатура е особено подходящ за дългосрочни и устойчиви намаления не водят до умора и значително консумацията на енергия.
Гладките мускули са част от вътрешните органи, кръвоносните съдове и кожата. Те се отличават с наличието на интересни функционални характеристики: способността да се извърши сравнително бавно движение и дългосрочни тонични контракции. Бавното движение (свиване), често с ритмичен характер на намаляване на гладките мускулни стени на кухи органи: стомах, черва, канал храносмилателната жлеза, пикочния мехур, жлъчен мехур, при условие, че движението на съдържанието на тези органи. Пример за това е махалото и перисталтична движение на червата. Дългосрочна тоник свиване на гладката мускулатура е особено изразен в сфинктерите на кухи органи; своите тонизиращи контракции предотвратяване изход съдържание. Това гарантира, че жлъчката в жлъчния мехур и урина в пикочния мехур, формирането на стол в дебелото черво.
Структура е показан (в ляво) и напречно набраздени гладката мускулатура в гръбначни и връзката между електрически (плътни линии) и механични (пунктирани линии) активност (вдясно). А набраздени мускулни клетки са многоядрени цилиндрична форма. Те се генерират от бързите потенциали и бързи съкращения. Б. влакната на гладката мускулатура имат едно ядро, малки и шпиндел форма. Те са свързани чрез странични повърхности и възли форма недостига електрически комбиниран групи от клетки.
Инервация дифузна, активиране на влакна се осъществява чрез освобождаване на невротрансмитер на разширения по вегетативен нерв. Въпреки факта, че потенциала за действие на гладкомускулни клетки бързо, в резултат на намаляването на развиващите се бавно и се процедира за дълго време.
В състояние на постоянен фините са тоник свиване на гладката мускулатура на кръвоносните съдове, особено на артериите и артериолите. Тонуса на мускулите слой контролира количеството на артериалните стени на кръвното налягане и кръвния поток на органи.
инервацията на двигателя на гладки мускулни клетки се извършва процеси на автономната нервна система, чувствителни - процеси на клетки на симпатиковата ганглии. Тон и моторната функция на гладката мускулатура също регулирани и хуморални влияния.
Всички гладките мускули могат да бъдат разделени на две групи:
1. гладкомускулни с миогенни активност. Много от гладката мускулатура на червата (например, сляпото черво) Twitch, причинени от потенциала на действие трае няколко секунди. Следователно, редукция, след по-малко на интервали 2в насложени една върху друга, и с честота над 1 Hz слеят в повече или по-малко гладка тетанус (tetanoobrazny тон) (Фигура 2). Естеството на миогенен тетанус; За разлика от скелетните мускули на червата гладкия мускул на уретера, стомаха и матката са способни на спонтанните контракции tetanoobraznym след денервация и изолация, и дори с блокадата на интрамурални ганглийни неврони. Следователно, техните потенциали на действие не са причинени от предаването на нервните импулси към мускулите и имат миогенна произход.
Миогенни възбуждане появява в клетки пейсмейкъри (пейсмейкър), които са идентични с други клетки в структурата, но различни електрофизиологични свойства. Пейсмейкъри потенциали деполяризират мембраната на нивото на прага, причинявайки потенциално действие. Поради получаването в клетка катиони (главно Са2 +), мембраната се деполяризация до нула и дори няколко милисекунди обръща полярността до 20 тУ. След реполяризация последван от нов потенциал пейсмейкър, осигуряване на следващото поколение на потенциала на действие. Когато са изложени на ацетилхолин пейсмейкър клетки лекарство дебелото черво деполяризирани до почти прагово ниво и честотата на потенциали на действие се увеличава. намаляване ги накара да се слеят почти гладки тетанус. Колкото по-висока честота на повторение акционни потенциали, кондензираният тетанус и голямо намаление в резултат от сумиране на единични контракции. Обратно, покриване на същото лекарство образува норадреналин giperpolyar мембрана и в резултат намалява честотата и степента на действие на потенциали тетанус. Това са механизмите на спонтанна активност на пейсмейкър модулация на автономната нервна система и нейните медиатори.
Фиг.2. Спонтанно потенциал на действие (горен следа) е в изолирана мускулна потрепване на дебелото черво.
Обработка ацетилхолин (стрелка) увеличава честотата на възникване на потенциалите на действие, така че един намаляване кондензирани тетанус. Долна влизане - хода на времето напрежението в мускулите.
2. гладката мускулатура без миогенна дейност. За разлика от чревните гладките мускули в артериалната мускул, семенните канали, ирис и цилиарното мускули в спонтанната активност обикновено е слаб или не съществуват. редукция им е причинена от импулсите, идващи в тези мускули от вегетативни нерви. Тези характеристики се дължат на структурни тяхната организация тъкан. Въпреки че клетките са електрически свързани към връзката, много от тях се образува директно синаптичните връзки с техните аксони инервират но обичайно нервно-мускулна синапси в гладка мускулна тъкан се образува. освобождаване на медиатор възниква от множество издатини (разширения), разположени по дължината на вегетативни аксоните (фиг. 1).
Медиатори постигнати чрез дифузия на мускулните клетки и ги активира. В клетките като вълнуващи възможности на превръщането му в потенциалите на действие, които причиняват tetanoobraznoe намаление.
Функциите и свойствата на гладката мускулатура
Електрическата активност. Висцералната гладък мускул потенциал мембрана характеризиращ нестабилна. Колебанията в потенциала на мембраната на нервната независимо от влияния причиняват нередовни контракции, които подкрепят ръка в състояние на частична свиване - тон. Гладка мускулен тонус е ясно изразена в сфинктери на кухи органи: жлъчния мехур, на кръстовището на стомаха в дванадесетопръстника и тънките черва в големи и в гладкия мускул на малките артерии и артериоли. Потенциалът на мембраната на клетките на гладката мускулатура не отразява истинската стойност на потенциала за почивка. мускулни договори, увеличава с намаляване на мембранния потенциал - успокои.
Реакцията на напрежението. Уникална характеристика на гладките мускули е техният отговор на разтягане. В отговор на опън договори на гладката мускулатура. Това е така, защото разтягане намалява потенциала мембрана на клетките увеличава честотата на PD и накрая - тонус на гладката мускулатура. Човешкото тяло е собственост на гладката мускулатура е един от начините за регулиране на двигателната активност на вътрешните органи. Например, когато пълненето на стомашната стена възниква това разтягане. Повишаване на тонуса на стените на стомаха в отговор на това разтягане спомага за поддържане на обема на тялото и по-добър контакт с неговите стени са получили храна. В кръвоносните съдове разтягане вибрациите, генерирани от кръвното налягане, е основен фактор миогенни саморегулиране на съдовия тонус. И накрая, разтягане на мускулите на матката расте плодове е една от причините за появата на труда.
Пластичност. Друга важна специфична характеристика на гладката мускулатура е променливостта на напрежение, без редовна връзка с дължината му. Така че, ако на гладките мускули да се простират, напрежението му ще се увеличи, обаче, ако мускулът е в състояние да държи на удължаването, причинени от разтягане, напрежението постепенно ще намалява, понякога не само до нивото, което е съществувало преди разтягане, а също и под това ниво. Това свойство се нарича гладка мускулатура пластичност. По този начин, гладките мускули повече като вискозно пластична маса, отколкото malopodatlivuyu структуриран тъкан. Пластичността на гладката мускулатура насърчава нормалното функциониране на вътрешните кухи органи.
Комуникация с намалена възбуда. За да се изследва връзката между електрически и механични прояви в гладките мускули по-трудно от скелетната и сърдечната тъй гладките мускули е в състояние на непрекъсната дейност. От гледна точка на относителен покой, можете да се регистрирате единична PD. В основата на двете намаляване на скелетната и гладкомускулен актин се изплъзва спрямо миозин, където Са2 + йон носи функция спусъка.
Механизмът на свиване на гладката мускулатура има функция, която го отличава от механизма на скелетната мускулна контракция. Тази функция се състои в това, че преди миозин на гладката мускулатура може да упражнят правото си на АТФ фазата, трябва да се фосфорилира. Фосфорилиращ и дефосфорилиране на миозин се наблюдава в скелетните мускули, но тя процес фосфорилиране не е необходима за активирането на миозин АТФ фазата.
Химическа чувствителност. Гладкомускулни е силно чувствителна към различни физиологично активни вещества :. епинефрин, норепинефрин, ACh, хистамин и т.н. Това се дължи на специфични мембранни рецептори на гладкомускулни клетки. Ако добавите адреналин или норадреналин на лекарство чревната гладка мускул, увеличава потенциала на мембрана, намалява честотата на PD и мускул релаксира, т. Е. има същия ефект като този на възбуждане на симпатикови нерви.
Норепинефрин действа върху В-адренергичните рецептори в мембраната на мускулната клетка гладка. Взаимодействие с норадреналин рецептори намалява мускулен тонус в резултат на активирането на аденилат циклаза и цикличен AMP формиране, и последващо увеличаване на вътреклетъчен Са2 + свързване. Ефекти на норепинефрин върху В-рецептори инхибира свиването чрез увеличаване на освобождаването на Са2 + йони от мускулните клетки.
AX има на мембранния потенциал и намаляване на чревната гладка мускулна срещу действие на действието на норадреналин. Добавянето на ACh на лекарството гладките мускули на червата мембранния потенциал намалява и увеличава честотата на спонтанна PD. Това повишава тонуса и честотата на ритмични свивания се увеличава, т.е.. Д. има същия ефект като че когато възбуждане на парасимпатиковата нервите. ACh деполяризира мембраната и увеличава пропускливостта до Na + и Са +.
Гладката мускулатура на някои органи реагират на различни хормони. По този начин, гладката мускулатура на матката при животните в между овулацията и Spaying относително не възбудим. По време на еструс, или при животни, лишени от яйчниците инжектирани с естроген, възбудимостта на гладкомускулни увеличава. Прогестеронът увеличава потенциала на мембрана повече от естроген, но в този случай на електрически и съкратителната активност на мускула на матката се спира.