Структурата на ресничките и камшичета клетка
• реснички и камшичета съдържат силно подредени структура, наречена axoneme
• axoneme състои от девет външни дублети на микротубулите околните чифт централната микротубулите
• радиални спици са комплекс от няколко полипептиди, които се свързват всяка външна дублет центриран axoneme
• На всеки външни свързват dyneins дублетни, домейни мотори, които се разпространяват в съседните външни дублети
• дублети външните смени dynein по отношение един към друг; структурни връзки между други дублети превърнати в плъзгащи наклон axoneme
• Кинезините включени в сглобяването на камшичета, axoneme транспортиране на протеини в дисталния край на стака
• Фиксиран първична ресничките са въвлечени в сетивни процеси
Наред с превоза на товари в клетките, микротубулите, също са участници в движението на клетките в околната среда. Това движение се извършва с помощта на реснички и камшичета. дълги и тънки придатъци, които се простират космите на повърхността на много клетки. Всяка органел състои от микротубули израстък дълъг лъч заобиколен от плазмената мембрана. Взаимодействието между микротубулите структура причинява огъване което е възможно във всички посоки. В резултат на тези движения на флуида може да се движи по повърхността на клетките, както е показано по-долу. За групата на фиксирани клетки, например епителни, позволява течната среда и различните обекти се движат по повърхността на тъканта. В случай на изолирани, неприлепналите клетки се движат в течност (т.е.. Е. поплавък). Реснички и камшичета присъстват в много едноклетъчни организми като Paramecium и Chlamydomonas (зелени водорасли), а също и на сперматозоидите в повечето еукариоти. При бозайниците, ресничките покриват апикални части на някои епителни клетки и представят синхронни движения. Това води до движението на вълните на ресничките, които се простират над повърхността на тъканта. Движението на трахеята се използва за отстраняване на отломките и слуз от дихателните пътища; в яйцепровода го транспортира яйцето от яйчник на матката, а в мозъка гръбначномозъчната течност циркулира.
Камшичета обикновено вече са (10-200 микрона) в ресничките и обикновено клетка съдържа само една или две камшичета. Те също така се генерира сила при огъване; по този начин, както е показано по-долу, от основата до върха простира камшиче S-образна вълна. За ресничките и камшичета характеристика механизъм обща движение, въз основа на огъването на структурата. Различни размножаване път огъване по органели предизвика различни вълни, генерирани от ресничките и камшичета. От двата вида органели са вариации на една и съща тема, ние смятаме, техните общи свойства и ще използваме термина, за да опише структурата на стака и подвижността на двете органели, ако не е предвидено, че това е ресницата.
Когато се отделя от клетките продължи да бие камшичета. Това предполага, че тя се предоставя от най-органели. След отстраняване на плазмената мембрана изолиран камшичета също продължи да се бори толкова дълго, тъй като те трябва да се поддържа запас от ATP. Тези данни показват, че движението е предвидено от съдържанието на протеин в стака и енергията на АТР хидролиза.
Вътрешна компонент камшиче протеин е подредена структура, състояща се от най-малко 250 различни полипептиди. Тази структура се нарича axoneme. Структурата на флагеларно axoneme същото за тези различни организми като едноклетъчен Chlamydomonas и простият човек.
В горната част на клетката може да се види две големи камшиче.
В флуоресцентна микроскопия, микротубулите флуоресцират червени; показват, че камшичета се състои от микротубули.
Хламидии клетки са в състояние да се придвижват във водата поради флагелатен ритъм.
Axoneme структура е показано на фигурата по-долу. Най-забележително елемент на структурата, особено забележимо в напречно сечение, са подредени по определен начин дублети микротубули по цялата axoneme. Девет необичайни "двойни микротубули" подредени в кръг. Всяка двойка се състои от един нормален микротубулите съдържащ 13 протофиламентите (т. Н. тръба) и един непълни микротубули (B тръба). Това микротубулите се състои от 10-11 протофиламентите и е свързан към стената на тръба А. В центъра на пръстена, образуван дублети микротубулите два общи микротубулите съдържащ 13 протофиламентите ( "централна двойка"). Това разположение микротубулите axoneme съкращение описан като "9 + 2". Всички микротубулите имат същата полярност и техните плюс краища са насочени към върха на стака и минус краища - към основата му. Микротубулите свързват различни протеини, които имат стабилизиращ ефект върху тях.
В axoneme микротубулите свързани множество различни видове връзки. Протеините, които формират тези връзки, необходими за организацията на микротубулите в една съгласувана система, способността да се движат и да координират движенията да направи вълна естеството на тях. Близки дублети микротубулите свързани помежду си периферно axoneme протеин, наречен nexin. микротубулни дублети също са свързани с микротубули, разположени в центъра на полипептид комплекси, които са оформени като игли с видими глави. Тези структури имат сложна структура: спиците и главите им съдържат 17 различни полипептиди. Битове разположени около вътрешната обвивка, структурата околната двете централни микротубулите. Стресът генерирани в axoneme чрез axonemal dynein (също наречен "ресничести" или "флагелати" dynein). Тези протеини се свързват помежду си съседни микротубулни дублети; опашка домен се свързва с тръба в дублет, домейн глава с тръба следващата дублет. Различните връзки, образувани nexin, спици и dynein са разположени на равни интервали по протежение на цялата дължина на axoneme, но те се характеризират с различни интервали. Следователно, всички три компонента са трудни да се наблюдава в електронен микроскоп в препаратите, които са напречни сечения на аксона. Въпреки това, когато е възможно, за да видите всичките три структурни елементи, те изглеждат като колело с спици и масивна храст.
Структурата и разположението на dynein в останалата част на axoneme са сложни. В axoneme съдържа повече от една форма на dynein, всеки от които е достатъчно висока и се състои от голям брой различни полипептиди в сравнение с dynein съдържа в цитоплазмата. Различни форми съдържат един, два, три отидете мотор домейн и са разположени на различни места axoneme. Свързани дублети микротубулно свързан dynein два набора от молекули, наречени вътрешни и външни дръжки. Външни dyneins дръжка съдържат само два или три глави, и протеини с една или две глави са във вътрешния дръжката.
Как всички тези връзки се осигури мобилност в камшичета и определя съответните знаци удара? Основният въпрос е как да работят dyneins в тази структура, защото те са двигателите и те трябва да започнат да се движат. За да се изясни ролята на dynein да се гарантира мобилността, е необходимо да се отдели камшичета на клетъчната мембрана и премахване на axoneme. След axoneme подлага на обработка преходно протеаза да се прекъсне връзката между външните neksinovye дублети микротубулите на. Ако след това се добавят към лекарствени axonemes ATP, микротубулите, които са изместени една спрямо друга. Този ефект се нарича dynein, опашки, които са свързани с микротубулите дублет сила генериране в посока от плюс до края на минус на съседната двойка. В непокътнат axoneme dynein не може да се движи извън дублети, тъй като те са свързани помежду си чрез nexin. Следователно силата, генерирана от dynein, води до огъване на стака.
Реснички и камшичета генерират побой поради разпространението на флексия движението на axoneme. Съкращението започва в основата на ресничките или камшичета, и се простира към отдалечения край. Flexion възниква, защото dynein е активен само в малка част Axo-ням. За да се гарантира сгъване, dyneins се активират последователно както по дължина и около axoneme периферията. dynein на микротубулите дейност се контролира от централната и спиците; камшичета мутантни клетки, в които не съществуват тези структури, които не са в състояние да направят побой. В някои организми, централните микротубулите бързо въртящи се, и в този момент те може да предава сигнали по спиците, които от своя страна активира dynein. В централните микротубулите и спиците няколко кинази и фосфатази. Предполага се, че по време на въртенето на централни тръби тече система на местно предаване на сигнала, който активира dyneins. Чрез бърза активация на местната и инактивиране на специфични изоформи на dynein axoneme генерира движение и се регулира честотата на биене и силата.
Базовата структура на камшиче се нарича базалната. Тези структури имат една и съща структура, тъй като центриола. Всяка базалната е цилиндър, състояща се от 9 микротубулни триплети, всеки от които се състои от или 13 (тръба А) или на 11 протофиламентите (тръби В и С). Тръби А и В са матрици време на монтажа 9 външните дублети axoneme микротубули. Базовата орган е свързан с основата на axoneme и служи за закрепване на последната към тялото клетка.
Как е събранието на стака. можете да разберете, като го извадите от повърхността на клетката и следвайте формирането на новото. Камшиче рециклира по-малко от един час, и по време на този процес работи (т. Е. Следваща сърцебиене). Растеж се извършва в нов камшичета плюс края на микротубулите axoneme разположени в дисталните части на всеки камшиче. камшиче монтаж предполага, че необходимите компоненти на axoneme да бъдат транспортирани до краищата на структури и с растежа на axoneme за сглобяване. Транспорт извършва в големи протеинови комплекси, които се движат в посока на върха на външната повърхност на камшиче axoneme, разположена непосредствено под плазмената мембрана. Това движение се нарича intraflagellar транспорт (IFT) и се провежда с участието на кинезин. Протеинови комплекси могат също така да се движат от върха към основата на стака (минус завършва на микротубулите), но функционален значението на тази посока на транспорта не е известна. IFT към тялото клетка се дължи на цитоплазмената dynein.
Въпреки че повечето от ресничките са подвижни образование, има форми на тези структури, които не разполагат с мобилността и играят специална роля в клетки. Основни ресничките са фиксирани органели, открити в почти всички гръбначни клетки, с изключение на червените кръвни клетки. За разлика от движещ се реснички в клетки обикновено е само един фиксиран ресницата. Фигурата по-долу показва най-типичният пример. Axoneme първичен ресничките не съдържа централни микротубулите и следователно неговата структура често се нарича "9 + 0". Извън това, повечето от първичните ресничките изглежда като нормален реснички. Те започват на клетъчната повърхност и имат формата на прост къса коса. Въпреки това, някои добре диференцирани клетъчни видове отдалечената част на основната цилиума е силно удължени и се превърнаха в специален домейн, размерът на която е сравнима с големината на самата клетка. Това, например, се осъществява в клетки прът и конус, които съдържат фоторецептори участващи във възприемането на светлина ретината. Върховете на пръти ресничките се простират и образуват голям домейн нарича външен сегмент, който включва пакет от мембранните дискове пълни протеин фотоклетка родопсин. Фигурата по-долу показва съответния пример. Основата на първичния ресничките външен сегмент се свързва с останалата част на клетката, axoneme само леко се врязва в областта, в която започва на външния сегмент. Поради транспортиране IFT вид на мембранни везикули, съдържащи родопсин, се премества от тялото клетка към външния сегмент, и вероятно е необходимо за неговото формиране и функциониране.
Използване на външния сегмент коли като сензор за светлина може да се илюстрира тази възможност широко разпространена между първичния ресничките. Възможно е, че такава функция на първичния ресничките е само началото да бъдат проучени. В други типове клетки съдържа повече примитивен първичен ресничките, в която може да бъде локализирана различни видове рецептор. рецептор локализация в основното ресничките да ги конвертирате в един вид антени, които могат да открият промени в околната среда и предават тази информация на клетката.
Някои редки заболявания у хората, свързани с мутации. в резултат на което ресничките и камшичета губят мобилност. Пациенти, които са наследени тези мутации, обикновено страдат от хронични инфекции на дихателните пътища, тъй като не-подвижни камшичета не са в състояние да показва слузта от дихателните пътища, както и заснетите патогени и дразнители. Пациентите често са безплодни мъже като сперматозоиди те нямат мобилност. Сред широко известни заболявания, свързани с неподвижност ресничките и камшичета се отнася синдром Kartagener. Заедно с безплодие и респираторни инфекции, половината от пациентите имат изкривена разположение на вътрешните органи, където се променя нормалната им левостранна асиметрия. Предполага се, че един от ранните етапи на развитие, докато в раздела на вътрешните органи, в резултат на побой камшичета в ембриона, създаден от движението на течната среда, а има наклон от секретиращи Xia вещества, които допринасят за морфогенеза, който определя левичар асиметрия. При липса на морфогенни власти преливащи се е взел произволна позиция в ляво и в дясно. Мишки с мутации на флагеларни dynein мотори или отговорен за IFT, също така отбелязва, извратен подреждане на вътрешните органи. Това предполага, че мутации, засягащи мобилността на камшичета, или образуването им, могат да доведат до малформации.
В момента на удара ресницата напълно да го изправи и изтласква течност по повърхността на клетката.
В следващата фаза възстановяване цилиума след това се навежда и се връща към първоначалната си позиция за следващия щифт.
Има остър завой в основата на ресничките, възникващи във фазата на въздействието и постепенното й разширяване по време на възстановяването.
Микротубулите са взаимосвързани различните облигации съгласувани действия, която осигурява побой ресничките.
Вдясно е електрон фотомикрография. В напречен разрез виждал dineinovye вътрешни и външни дръжки,
свързване на външните микротубулите дублет. една от спиците с главата (долу вляво) е също да се вижда.
Първата част на анимацията показва какво се случва, когато изолиран камшичета на дублети и селективно отстраняват neksinovye линкери.
Втората част показва какво се случва в непокътнат камшичета. Под действието на dynein в присъствието neksinovyh линкери между дублети инфлексия настъпва камшиче.
По-долу са представени на клетката, в напречно сечение; мембрана са показани с пунктир.
Подуване на корема при ресницата може да бъде товар, който се превозва между axoneme и околните мембрана.
Показване на вътрешните и външните сегменти и тънък уеб между тях.
Вдясно е микроснимка на областта между двата сегмента (подчертани на фигурата), направени с електронен микроскоп.
Малко по-далеч, в близост до мястото където излизат от вътрешната сегмент,
скачач изглежда като нормална ресницата. Въпреки това, върхът е потопен във външния сегмент.