Проблемът за произхода на еукариотите

(Ръкопис за списание палеонтология. Завършил 06/10/03)

Публикуване на преглед на въпроси, свързани с разглеждането на основните характеристики на еукариотите, което гарантира тяхната еволюционна и екологичен успех.

Появата на еукариотите като основен aromorphosis. Предимствата на еукариотна клетка.

Това се дължи на способността му да създава, в зависимост от условията, морфологично и функционално различни клетки при постоянна геном, едноклетъчни еукариоти са били в състояние да се доразвие, на първо място, сложни жизнени цикли и полово размножаване, и второ - многоклетъчни организми. Както и в простата с комплекс жизнения цикъл, и в многоклетъчен организъм същия ген, поради сложната система за регулиране на генната експресия в различни условия за развитие осигурява главно различни клетъчни видове. Способността на прокариоти за такива модификации на процедурата по-долу.

Разделянето на клетъчното ядро също е допринесло за развитието на подобреното възстановяване на ДНК система за защита и (въпреки че този процес може да започне още в архаебактерии, живял в екстремни условия -. Виж по-долу), което доведе до рязък спад в честотата на мутация при еукариотите в сравнение с прокариоти. Това може да бъде важно предимство в свободна от кислород атмосфера на АРХАЙ и протерозойски, когато поради липса на озоновия слой твърд ултравиолетова радиация в повърхностните слоеве на вода може да доведе до твърде интензивно мутагенеза. Ефективен механизъм за ремонт, като по този начин, може много да се разшири потенциалния адаптивна зона на първите еукариоти, като дава възможност за тях жилище в добро осветени водни слоеве.

За възможна връзка с началото на разширяването на еукариотни кризисни събития в началото на АРХАЙ и Протерозойския

Въз основа на изложеното по-горе, може да се предположи, че появата на еукариотите е датиран към този период в историята на биосферата, където условията са особено нестабилни и непредсказуеми; когато адаптивна стратегия прокариоти (бързо мутации, хоризонтален обмен на гени и селекция на резистентни клонинги) е твърде разточително и не много ефективни. Това е мястото, където голямото предимство може да получи фундаментално по-гъвкав и рентабилен адаптивна стратегия въз основа на развитието на адекватна (подходящо) променливост модификация.

Теория ендосимбионтна теория.

В симбиоза характер на еукариотите е довело някои изследователи да мисли сериозно за това, което може ендосимбионтна теория явления играят в развитието на много по-голяма роля, отколкото обикновено се смята; че появата на еукариотите, лишеи и риф за изграждане на корали от тяхната zooxanthellae - не странности и изключения, а може би просто най-очевидната проява на общ закон, който управлява и много други макроеволюция събития, макар и не в такава явна форма (Маргулис, Bermudes, 1985).

Хипотетична общност от прокариоти - "колективен предшественик" на еукариотните клетки

Някои данни за хипотетични първичен биотоп еукариотите осигурява преглед на екологията на бактериални общности, в които биха могли да възникнат първите еукариотните организми.

Смята се, предците на първите еукариотните организми няколко отделни видове от прокариоти, обединени в симбиотична организъм, не е съвсем вярна. След системно разбиране на живота и биологичната еволюция, а не да се каже, парадоксално звучи, че предшественик на еукариотите е общност от прокариотни организми, включително и най-малко три компонента: 1) анаеробно хетеротрофична, по всяка вероятност, представителите на архаебактерии с организацията на екзон-интрон на генома, получаване на енергия от безкислородна ферментация на въглехидрати (гликолизните); 2) аеробни heterotrophs - Eubacteria получават големи количества енергия поради кислород окисление на въглехидрати с ниско молекулно тегло (по-специално пируват, млечна киселина или етанол, са крайните продукти на енергийния метаболизъм първи компонент общност); 3) анаеробни autotrophs - фотосинтетичния (цианобактерии) осигуряване на първи компонент общността макромолекулни въглехидрати, а втората - кислород.

Предимства на такава тройна симбиоза е съвсем очевидно: всеки един от трите компонента на общността се ползва директно от съжителство с другите две. Цианобактерии и архаебактерии се отървете от излишните кислород е токсичен за тях, както и крайните продукти от кислород без енергийния метаболизъм; аеробни архаебактерии и еубактерии са те, необходими за органична храна и последния - повече кислород и като мощен окислител, който позволява рециклиране висока ефективност органични съединения.

Може да се види, че хипотетично бактериална общност, който включва три компонента, споменати вече има големи предимства в сравнение с "чист" цианобактериална мат дори без комбиниране на тези компоненти под обща клетъчна мембрана, т.е. без образуването на еукариотни клетки.

По-скоро, образуване на еукариотни клетки, предшествани от дълъг период coevolution компоненти на такава общност, през които формират и подобрени механизми за взаимодействие, бактериални биоценоза постепенно се трансформира в една квази-организъм.

Затова е логично да се предположи, че много от интегриране на механизми за гарантиране на целостта и координирана работа на части от еукариотни клетки (най-вече - сигнализация и регулаторни каскади), започва да се развива много преди тези части са наистина обединени под една клетъчна мембрана. Забележете също, че механизмът на хоризонтален обмен на гени може да служи като важен предварително адаптация за последващо прехвърляне на част от митохондриални и пластид гени в ядрото.

В ранните етапи на еволюцията на еукариотите

Вкаменелостите не е запазил прякото доказателство за първите етапи на формиране и началото на еволюцията на еукариотите. Ето защо, ние можем да ги съдим само по някои косвени доказателства.

Въпреки това, като се има предвид разнообразието на светкавицата може да се свърже с някои еволюционни промени, а именно - появата на древните еукариотите сексуална процес. едва ли ще бъде възможно да се определи точно, когато това се случи, е най-важната еволюционна събитието. Ясно е обаче, че той е трябвало да бъде мощен стимул за растежа на биологичното разнообразие.

Появата на сексуална процеса (конюгация) неизбежно води до появата на етап на жизнения цикъл на диплоидни и мейоза; Тя отваря възможности за развитие на ПОЛИПЛОИД. В резултат на това ние разработихме нов, по-ефективни механизми за поддържане на популациите на необходимото ниво на генотипно променливост. Имаше възможност за натрупване на "скрита" генотипна изменчивост под формата на рецесивните алели в хетерозиготни държавата. Във връзка с развитието на мейоза, очевидно, са хромозомата и механизма на пресичане свърши. Оказа се, rekombinativnaya променливост. Като цяло, механизмите, които контролират нивото на полиморфизъм в еукариоти е много по-добра, отколкото тези, на разположение на еукариоти (интензивно случайна мутация и хоризонтален генен трансфер). Това, заедно с развитието на вариабилност модификация, е драматично увеличаване на адаптивността и стабилността на еукариоти и техните общности. самата сексуална процес, се появяват първоначално разви като агент оцеляване за промени в условията на околната среда (Krassilov, 1986). Това се вижда от факта, че все още има много примитивни еукариоти: докато условията са благоприятни, те се възпроизвеждат безполово (потомци по този начин са точни копия на техните родители); при условия развалят конюгиране се случи. Zygote като двойно доставките на хранителни вещества и често покрити с плътен слой се е увеличил шансовете да оцелее неблагоприятен период; произтичащи от клетки в мейоза, поради променливостта rekombinativnoy различава от родител - това може да се разглежда като средство за аварийно увеличение променливост в една популация, а означава по-ефективна и по-малко отпадъци от прокариоти на практика хаотичен актуализация собствената си геном.

По този начин, на появата и развитието на еукариотите имат сексуален процес променливост направена структура и биоразнообразието повече дискретни и "контролирана"; Това би довело, от една страна, за да се ускори развитието на биологичното разнообразие, а от друга - да се подобри еволюционен пластичност и толерантността на видове, съобщества на околната среда и флората и фауната, като цяло.

Появата на еукариоти може да се нарече "справка" aromorphosis. В този случай много ясно е показано общото прогресивна посока на биологичната еволюция. Напредъкът се изразява не само в увеличаване на сложността на организацията, разширяване на общия живот на адаптивна зона, растежа на биомасата и изобилие, увеличаване на автономията на организми и т.н. но преди всичко за подобряване на устойчивостта (и адаптивността) на живите системи (Krasilov, 1986).

На еукариоти пример ясно показва, че появата на нови форми на живот, в това число - нов голям таксони не трябва да се разглежда като резултат от еволюцията на всички индивидуални филогенетични линии или съкровище, но като естествен и неизбежен ефект на системите от висок порядък - общности, биосферата, и Може би, в крайна сметка - на цялата планета като цяло.