Лекция 5 photorespiration - конспекти



  1. Концепцията за photorespiration.

  2. История на цикъла откритие.

  3. Химията на photorespiration.

  4. Особености гликолат цикъл.

  5. Регламент на photorespiration.

  6. Физиологичната роля на photorespiration.

Концепцията за photorespiration. Photorespiration - това поглъщане на кислород от растенията и възстановяване на въглероден диоксид в светлината. В С3 -rasteny неговата интензивност може да бъде до 50% от скоростта на фотосинтеза. В С4 -rasteny photorespiration е почти не съществува. В началния етап на photorespiration оксигеназа активност, свързана с ензим RuBF карбоксилаза и хлоропластите се извършват следните реакции протичат в пероксизомите и митохондрии. Photorespiration има няколко разлики от "тъмно" клетъчното дишане, свързани с процесите на окисляване на органични съединения в цикъла на Кребс и операция на електронен транспорт верига (ETC) митохондриите:

- photorespiration активира от висок интензитет на светлината, като процеси на "тъмно" митохондриалната респираторна в светлината инхибира;

- photorespiration амплифицира в присъствието на високи концентрации на кислород, което е свързано с активирането на тези условия оксигеназа ензим функция RuBF карбоксилаза; макс "тъмно" дишане се извършва при концентрация на кислород от около 2%;

- photorespiration изисква съвместни функциониране хлоропласти, пероксизоми и митохондриите; "Dark" диша дължи единствено на митохондриите;

- първичния продукт на photorespiration два въглеродни органични киселини - fosfoglikolat, гликолат, глиоксилат, преобразуването води до образуването на аминокиселини - глицин и серин. Метаболизъм photorespiration е показана на Фигура 5.1.

Фиг. 5.1. метаболизъм photorespiration

История на цикъла откритие. Дори в 1779 godu Ingengauz J., D. проверка на резултатите от експерименти Priestley, които доказват, че светлинните зелени растения подобряване въздух развали горене установено, че понякога през деня, при много висока температура и осветление, растенията излъчват и поглъщат O2 СО2. Ya Ingengauz реши да забрави за тези странни резултати до него и обяви, че Д. Пристли е прав. Това явление е доказано и повечето от неговите 500 експерименти.

През 1920 г. се наблюдава О. Warburg, че скоростта на фотосинтезата на водораслите се увеличава драматично, когато по-ниска концентрация на кислород в околната среда. Това означава, че фотосинтеза настъпва едновременно с всички окислителни реакции, придружени от отделянето на въглероден двуокис и намаляване на ефективността на фотосинтеза.

Спомних си за това явление е само на половин век и са го нарекли за вида на газовата обмяна се активира светлината в зелената клетка, photorespiration.

OV Zalensky заключи, че освобождаването на въглероден диоксид оставя светлината трябва да се счита, "свързани като независим физиологичен процес, но не идентичен на лист възникващи в процеса на фотосинтеза и дишане"

Когато 60-те години на 20 век започва да учи photorespiration, беше установено, че по-голяма роля в този процес играят рибулоза боксилазния. Ако не е достатъчно CO2 и O2 са много. тя може да бъде прикрепена към рибулоза-1,5-дифосфат не е въглероден диоксид и кислород, а именно този ензим има не само карбоксилиране, но oxygenizing функция. Кислород и въглероден диоксид действат като субстрати конкурират едно с друго за взаимодействие с RuBF карбоксилаза / оксигеназа (RuBFK / A), т.е. кислород инхибира карбоксилаза, въглероден диоксид - оксигеназа функция на този ензим. Този ензим може да действа не само като карбоксилаза, но също и като оксигеназа и катализира окислително разцепване на рибулоза-1,5-дифосфат да fosfoglitsirinovoy киселина fosfoglikolevoy киселина.

За процеса на photorespiration първи път е описан през 1948 г. БКП Колесников, а след това през 1949 г. - Klaggetom с работниците и служителите.

Химията на photorespiration. Опростена схема на гликолат път са представени на фигура 5.2.

Фигура 5.2. Опростена схема на гликолат пътека

Ключовият реакцията на окисление на photorespiration рибулоза-1,5-дифосфат с участието на кислород. Обединяване на кислород молекула рибулоза-1,5-дифосфат води до факта, че вместо две молекули phosphoglyceric (FHA) една молекула киселина се образува PGA и една молекула fosfoglikolata:

2 рибулоза-1,5-дифосфат → О 2 + 2 2 + 2 fosfoglikolat FHA.

Реакцията се извършва благодарение на активността на ензим оксигеназа RuBF карбоксилаза.

Рециклиране fosfoglikolata започва с разцепването на фосфор остатък, който катализира fosfoglikolatfosfataza локализиран в стромата на хлоропласта. Продуктът от тази реакция - валиума. Валиум оставя хлоропластите и влиза в специален органел - пероксизомен:

2 fosfoglikolat - PH 2 → 2 валиум.

Гликолат отстранява от хлоропласта от специфичен конвейер и навлиза порите на пероксизом чрез неспецифично в техните мембрани, които се образуват Porin.

Пероксизомния Valium реагира с кислорода абсорбира от клетките; в резултат на образуване на глиоксилат и водороден пероксид. Катализира реакция glikolatoksidaza. Glikolatoksidaza кофактор включва флавин мононуклеотид (FMN), който функционира като редокси медиатор между гликолат и кислород:

Гликолат 2 2 + О2 → 2 глиоксилат + 2 Н 2О 2.

В пероксид се разлага чрез каталаза, което е в пероксизомите на вода и кислород, който се освобождава в атмосферата:

Общо окисление на един мол глиоксилат да гликолат 0.5 мол консумирана кислород.

Реакцията на пероксизома глиоксилат аминиране се случи. Ензимната реакция glioksilatglitsinaminotransferaza следващото прехвърляне с амино групи на аминокиселини глиоксилат. Глиоксилат в реакцията на трансаминиране срещащи включващи glioksilatglitsinaminotransferazy се превръща глицин, който се транспортира в митохондриите. 2 + 2 глиоксилат глутаминова киселина → глицин + 2 NH3 + 2 2 α-кетоглутаровата киселина.

Превръщането на глиоксилат на глицин се среща в две реакции. Ензим глутамат glioksilataminotransferaza катализира трансфера на донор амино група (глутамат), за да глиоксилат на акцептор. В друг реакция, glioksilataminotransferaza ензим катализира серин трансаминиране глиоксилат серин. Тези два ензима, както и други аминотрансферази съдържа пиридоксал фосфат, свързани с активното алдехид групата:

2 + 2 глиоксилат глутаминова киселина → глицин + 2 NH3 + 2 2 α-кетоглутаровата киселина.

2 2 + глиоксилат → 2 серин глицин + 2 NH3 + 2 gidroksipiruvat.

Glycine излиза през порите на пероксизомен и се пренася в митохондриите. Механизмът на транспорт не е напълно изяснен. Смята се, че това се случи с участието на конкретен оператор.

Тук два глицинови молекули, една молекула на серин се синтезират, произвежда въглероден диоксид, амоняк. Когато това се случи възстановяване NAD. Реакцията се извършва в два етапа и се катализира glitsindekarboksilazo- seringidroksimetiltransferaznym комплекс:

Глицин серин → 2 + СО2 + NH3 + NADH + H +.

Това мултиен комплекс, съставен от четири различни субединици. Glitsindekarboksilazny митохондриалния комплекс може да бъде до 30% - 50% от общите разтворими протеини в митохондриите зелените тъкани. Митохондриите nonphotosynthetic растителни клетки глицин окисление протеини са налични само в много малки количества или несъществуващо.

Или CO2, освободен в атмосферата, че се губи на растението, или се използва в C3 цикъл. Смята се, че NADH може да участва в дихателните електронна транспортна верига или изнесени от митохондриите поради механизма за трансфер в други клетъчни отделения.

Серин транспортира от митохондриите, включващи специфични транспортер в пероксизомите където след деаминиране превръща в oksipiruvat:

серин → oksipiruvat + NH3.

Реакцията се катализира от серин глиоксилат аминотрансфераза.

Oksipiruvat е възстановен с помощта на glioksilatreduktazy в глицерат поради NADH:

oksipiruvat + NADH → NAD + глицерат.

Glycerate транспортирани до хлоропластите. Вход глицерат в хлоропласти се провежда с участието на една и съща превозвача, който осигурява изход от гликолат хлоропластов. Този носител обмен на глицерат на гликолат и котранспорт гликолат с протон. По този начин, този вектор позволява износа на две молекули гликолат в замяна за внос на един глицерат молекули.

Glycerate фосфорилиран в хлоропласти дължи на наличието на ATP glitseratkinazy и формира FHA:

глицерат + ATP → ADP + фосфоглицерат.

PGA - крайният продукт на цикъла.

FHA може да бъде предоставена С3 цикъл за регенериране на рибулоза-1,5-дифосфат, или използван за синтеза на захароза и нишесте.

Така, по време photorespiration реакции възникват, свързани с поглъщането на кислород (в хлоропласти и пероксизомите) и възстановяване на въглероден диоксид (митохондрии) (фиг. 5.3.).

Фигура 5.3. Възможни метаболити внасянето между пероксизоми, митохондрии и хлоропласти време гликолат цикъл


Особености гликолат цикъл. Особености гликолат цикъл:

- Obrazeetsya CO2 по време на превръщането на две молекули на глицин серин;

- O2 се консумира за синтез на гликолат и глиоксилат;

- кислород се абсорбира и въглероден диоксид се освобождава на светлина в гликолат метаболизъм;

- свободен амоняк се образува, който се използва за аминиране oksiglutarata, като глутамат;

- гликолат път е glyukoneogeneticheskim. PGA - продукт, който може да се използва за синтез на захароза и нишесте.

Когато фиксиране СО2 за преобразуването на въглеродния диоксид в триознофосфатна изисква три ATP молекули и две молекули NADPH оксигеназа реакция изисква пет ATP молекули и три молекули на NADH на молекула на кислород.

Таблицата отразява допълнително за сметка на ATP и NAD (P) H в различни съотношения боксилазния циклооксигеназа и реакции.


Таблица 5.1 Допълнителните разходи оксигеназа реакция с рибулоза-1,5-дифосфат по отношение на разходите за фиксиране на въглероден двуокис

В лист, при което съотношението е от две на четири карбоксилаза оксигеназа реакция на един, допълнително сметка на АТР и NAD (P) H, за да компенсира реакция оксигеназа е повече от 50% от разходите за фиксиране на СО2.

По този начин, нежелана реакция оксигеназа рибулозо-1,5-difosfatkarboksilazy растения стойност повече от една трета издържа чрез thylakoid мембрана протон.

гликолат реакции цикъл настъпват в хлоропласти, митохондрии и пероксизомите. Следователно процес photorespiration изисква сътрудничество на три органели. Пероксизоми са основните ензимите на този цикъл: glikolatoksidaza, каталаза и glioksilatreduktaza. Ензимите са локализирани в митохондриите, с помощта на която се появява декарбоксилиране на глицин за образуване серин и отделяне на въглероден диоксид. Цикълът започва и завършва в хлоропластите. Хлоропластите са RuBF боксилазния / циклооксигеназа и glitseratkinaza. В клетката, тези органели са съседни един на друг. Те са функционално независими една от друга.

С гликолат азотен цикъл се отстранява от пероксизомите митохондриите. Загубата на СО2 се случва по време на цикъла гликолат. абсорбира в С3 цикъл. Десет навивки от цикъла на десет молекули на рибулоза-1,5-дифосфат, оформен в цикъл Келвин, една молекула се унищожават:

10 рибулоза-1,5-дифосфат → O2 + 10 10 + 10 FHA fosfoglikolat

10 FHA FHA → 5 + 5 СО2;

5 + 10 FHA FHA FHA 15 → 9 → рибулоза-1,5-дифосфат.

Регламент на photorespiration. Photorespiration свързани с работата ензим RuBF карбоксилаза / оксигеназа, съотношението на двата начина на употреба на рибулоза-1,5-бифосфат зависи от съотношението и карбоксилаза оксигеназа активността на този ензим. Следователно, кинетичните свойства на реакциите на ензим, температура и субстрат - въглероден диоксид и кислород определена посока ензимна активност RuBF карбоксилаза и ще модулират скоростта на photorespiration. Повишаване на температурата, повишаване светлинния интензитет и намаляването на парциалното налягане на въглеродния диоксид активира photorespiration.

Физиологичната роля на photorespiration. Гликолат цикъл има важни функции в организма на растението:

  1. източник на междинни съединения за различни синтези;

  2. играе важна роля в образуването на аминокиселини (серин и глицин), която е свързана с обмен азот растения;

  3. по време на образуването на серин от глицин възстановен митохондриална NAD, която се образува чрез окисление на АТР;

  4. излишък на цикъла Келвин на продукти увеличава скоростта на цикъла гликолат, и липсата на тях усилва С3 Цикъл.


  1. История на откриването -path C4 фотосинтеза.

2. С4 -metabolizm в растения NADPH malatdegidrogenaznogo тип.

3. -metabolizm С4 растения NAD malatdegidrogenaznogo тип.

4. -metabolizm С4 растения PEP карбоксилаза тип.

5. Разнообразие С4 -metabolizma.


История на откриването на C4 фотосинтеза път. От няколко години се е смятало, че първият въглерод е акцептор ribulozodifosfat и че първите стабилни продукти на фотосинтеза са три-въглерод съединение. Въведение е преминал редакция след това бе установено, че по време на експериментите с 14 CO2 някои растения, като царевица, захарна тръстика и свързани тропически зърнени култури се държат необичайно: етикет включена между тях на четири органична киселина: оксалоацетат киселина (щука), ябълчна аспарагинова много по-бързо, отколкото в PGA. Тези растения става известен като С4 -rasteniyami.

Според Ю Karpilova "Hatch и Slack първо да се отбележи, че тези видове имат фотосинтеза въглероден метаболизъм, коренно различни от обичайните" Kalvinovskogo ", и да го опишат като нов начин на карбонизация."

Анатомично С3 - С4 и - растения се различават един от друг. В С4 - растения имат обвивка клетки и мезофилни клетки. Подобна структура е наречена Kranz-анатомия (Kranz - корона, корона, фигура 6.1).

Фиг. 6.1. характеристика анатомия лист -rasteniya C4 В:

Хлоропласти в двете клетки са морфологично различни.


Таблица 6.1 - Параметри мезофилни хлоропласти и хлоропласти лигавицата клетки на С4 - растения


Хлоропласти лигавицата клетки