Александър Neyfah Елена Lozovskaya - гени и развитие на организма - страница 15

Определяне, може би, по-ясна концепция. Това е състоянието на клетките, когато те са (често необратими), намиращи се на определена диференциация, но навън тя диференциация не е изразявал. Молекулната характер на определянето също е неизвестна, но вероятно с включването на някои гени - ако не на първо място, а след това със сигурност всеки етап на определяне. Wide компетентност на ектодермата не позволява да се счита за окончателно определено, въпреки че при липсата на специални ефекти го отличава в епидермиса. Напротив, на ендодерма компетентност толкова тесен, че той може да се нарече детерминирана в посока на развитие на чревния тракт. От този пример става ясно, че определянето - стесняване на компетентност. При описанието на процеса на кръвообразуване често използват термина "потекло ангажимент". Наречен ангажиран клетъчна диференциация вече е изпълнила редица области, като червени или бели кръвни клетки.

При определянето и диференциация не може да бъде ясна граница. Това е видно от определението за определяне. Той казва само, че на разположение на нас сега означава, че ние не виждаме в клетките на проявите на диференциация. Може би утре тези прояви, ние вече можем да видим, например под формата на специфичен синтез иРНК. Дали да ги разглеждаме като проява на диференциация или състояние се нарича диференциация е само на външния вид на характеристиките на клетката, като се започне със синтеза на нови протеини в него - въпрос на вкус. Така че, може би, не е правилно да се приеме, като процесът за определяне преди диференциация, както и началната си фаза.

И накрая, още един кръг от въпроси. В механиката на развитие ние често съм казвал (а понякога се използват тези понятия засега) около samodifferentsirovke и зависими диференциация. В първия случай се приема, че клетки, способни на диференциране в произволна посока по силата на тяхната вътрешна структура и свойства. Както ще видим, че наистина често се случва в началото на развитие - цели области на ембриона или индивидуални бластомери първоначално разграничават функциите на цитоплазмата. В по-късните етапи на развитие присъства samodifferentsirovku по-трудно: да се правят два еднакви клетки са се развили по различен начин, е необходимо, че един от тях има някакво влияние отвън или информация, която не е била различна. Въпреки това, в този случай, може да има механизъм за влизане на спонтанна диференциация път когато отделна клетка или е избран, че посоката на развитие с определена вероятност може да бъде повлияна от някои вътрешни апарат, нещо подобно рулетка.

Въпреки това, основният механизъм на възникване на разлики между клетките са местни външни влияния. Такава диференциация се нарича зависима. Тези ефекти могат да бъдат различни - от много прости на високо специфични и неспецифични ако те произвеждат съединения, такива като протеини. В момента, ние знаем, на десетки примери на зависими диференциация, но най-вероятно във всеки случай ние не знаем, че точният механизъм на такива ефекти. Ето защо, можем само да гадаем, макар и с по-големи основания, че всички местни действащи фактори, които предизвикват диференциация, в крайна сметка да доведе до активиране (на) на специфичен набор от гени.

Карта презумптивното primordia - подреждане в яйцето на етап ранно гаструлата жаба ембриона материални бъдещите части

Карта може да се направи с големи подробности, но в действителност на този етап да се различават помежду си само ектодерма клетки, мезодерма и ендодерма. 1 - на зачатък на ектодермата - бъдещите епидермиса; 2 - зачатък на ектодермата - бъдещата невралната тръба; 3 - мезодерма зародиш - бъдеще акорд; 4 - най-зачатък на мезодермата - бъдещето мускулите на гърба; 5 - на зачатък на мезодерма - бъдещата съединителната тъкан, бъбреците, кръвта; 6 - ендодерма зародиш - бъдеще черво и нейните производни (бели дробове, панкреас, черен дроб); 7 - blastopore - място, от което можете да започнете gastrulation: завинтване ендодерма и мезодерма на ембриона вътре

2. Ooplazmaticheskaya сегрегация

Този термин се отнася до появата на различия между различни части на цитоплазмата на яйцата (ooplasm), отделяне (отделяне) яйцата на няколко зони с различни свойства. Обикновено ooplazmaticheskoy сегрегация по движат тези компоненти от цитоплазмата, което се случва след оплождането и преди смачкване яйца. В действителност, много от процесите се извършват ooplazmaticheskoy сегрегация дори и в овогенезата, а някои продължават и по време на първите дивизии на делене.

Най-простият ooplazmaticheskaya сегрегацията среща в яйцата на морския таралеж. След четири разделения бластомери се различават в известна способност за формиране на ембрионални структури (Sultan в полюс животински и растителни на червата). Тази способност да се промени по оста животински растителен. Тази постепенна промяна в свойствата на яйцето, наречена градиенти. Някои видове на морски таралежи следните градиенти се появяват като разпределение на пигмент гранули, които са разположени в близост до единия полюс генератори или пръстен в екваториална региона.

Тя изглежда по-трудно ooplazmaticheskaya сегрегация в земноводните яйцето. Дори и в жълтък на овоцити създава неравномерно разпределение на пигмента и по оста на животински растителни жълтък повече от растителния полюс, пигмент покрива половината яйца животни. Ядрото на оплодената яйцеклетка е силно изместен към полюса на животните и е заобиколен от цитоплазма, без жълтъка. След настъпването на оплождане допълнително сегрегация: от едната страна на яйцето (тя ще се превърне в ръба на гърба) в екваториалната област има повече светлина - сив полумесец (бъдещето на акорд-мезодерма). Във вътрешността на яйцето има и други движения. В резултат на това земноводно яйца могат да се разграничат три различно оцветени зони: животното пигментирана или Ектодермалната; светлина вегетативен или ендодермален; екваториална пръстен, широк в областта на сивата полумесец - мезодермален. Ако яйцеклетката преди оплождането има само едно животно-растителни ос, но сега може да се направи, и перпендикулярна на него, dorsoventrally от гръб по корем ос. Две оси образуват равнина на симетрия която разделя бъдеще ембриона в дясно и ляво половини.

В яйце ascidian преди оплождането не се открива никакъв сегрегация яйца може да се намали наполовина и половината от всяка равнина, съдържаща сърцевината образува нормален ембрион. Това яйце е изотропно. След оплождането, комплекс движение се среща в яйцето, което управлява вижда поради наличието в цитоплазмата на различно оцветени гранули. В резултат на това в яйцето морски гъби могат да се разграничат най-малко четири зони - на животните, вегетативни и два сърповидни различно оцветени области, лежащ на екватора лице един към друг.

Много сложни движения се случват в яйцата на мекотели. След оплождането в растителния полюс, така наречената полярна плазма, която след това се движи по повърхността на яйцето до полюс животно. Някои миди ooplazmaticheskaya сегрегация се изразява още по-драматични: преди първото разцепване на растителни полюс временно издуто специален израстък - полярна лоб, който в първа дивизия отива в една от двете бластомери и след втора дивизия - един от четиримата. полярен плазма и значителна част от митохондриални яйца да попаднат в състава на острието.

В морски мешести - гребени, желета са оплодени яйца на повърхността на зеления слой - ектоплазма, която в началото на трошене пада по еднакъв начин във всички бластомери. Въпреки това, в резултат на следващите дивизии се формират две групи клетки: някои от тях съдържат само ектоплазма друг го лишава.

Примерите, дадени тук, се отнасят до тези случаи, когато за ooplazmaticheskoy разделяне могат да бъдат наблюдавани визуално чрез различни цветови цитоплазмени компоненти. Ho, вероятно по-често - в повечето видове морски таралежи, костелива риба, птици и т.н. - .. Тя просто не се вижда, въпреки че е вероятно да съществува. Например, яйчен Drosophila, както и други насекоми, почти няма признаци ooplazmaticheskoy сегрегация, с изключение на специфични гранули (генитални детерминанти), разположени в задния край на яйцето. Вече обсъдихме как те определят съдбата на ядрата, изпадна в тази част на яйцето. Почти всички останалата част от ядрото - след осем участъка има около 250 - преместен от центъра на яйцето до повърхността, където те образуват бластодерма. По това време, както е показано експериментално определена от тяхната съдба и ядра капан в някои области от повърхността на цитоплазмата, клетките образуват така наречените imaginal дискове. Всеки диск (те са сдвоени) впоследствие образува определени органи на движение на възрастен (имаго - възрастни). Следователно, може да се твърди, че в цитоплазмата на повърхността на яйцето е разнородна и че макар и да изглежда всичко изглежда една и съща, всъщност, се случи в овогенезата ooplazmaticheskaya сегрегация, по време на която двамата се появяват на различни свойства цитоплазма зона. Някои ядра остават в центъра на яйчен жълтък се образували специална клетка.

От това, което беше казано тук вече ясно чувство ooplazmaticheskoy сегрегация: създаване първични разлики в състава на цитоплазмата, то е резултат от разделения на разкъсване води до образуването на клетки, които се различават по състава на цитоплазмата. Това, от своя страна, определя съдбата си. Така ooplazmaticheskaya сегрегация е първият фактор, който създава изходните различия между клетки, или, алтернативно, първата (във времето) диференциация фактор.