Желязо бактерии - studopediya

Способността да се утаи железни и манганови оксиди на клетъчната повърхност, общ за много еубактерии, различни морфологични и физиологични характеристики и принадлежащи към различни таксономични групи. На въпрос какви организми трябва да бъдат класифицирани като железни бактерии, няма консенсус. S. Н. Vinogradsky първите Терминът "железни бактерии", прилагани за означаване организми използват окисляване на Fe 2+ на Fe3 + енергия за усвояване СО2. т. е. да съществуват hemolitoavtotrofno. X. Molisch железни бактерии включват всички организми, клетките, депозирани около железни или манганови оксиди, независимо дали този процес е свързан с енергия клетка.

Натрупването на железни оксиди и манган на повърхността на бактериалната клетка - резултат от два свързани процеси: натрупване (поглъщане) на клетките на тези метали от разтвор и окислението, придружен от отлагане на неразтворими оксиди изобилие на повърхността на бактериите. Процесът на натрупване на тежки метали от разтвори на базата на физико-химична природа и се дължи главно на химическия състав и свойства на клетъчно повърхностни структури. Това включва свързване извънклетъчни структури (капсули, торбички, мукозни секрети) метал, клетъчната стена и МТС. Свойствата на сорбция на клетъчно повърхностни структури се определят до голяма степен нетен отрицателен заряд на молекулите в техния състав. абсорбция метал води до значителна концентрация около клетките си за среда. съотношение натрупване на желязо и манган може да достигне стойности от 10 5 -10 6.

Както е известно, Fe2 + претърпява бързо химично окисление с молекулен кислород при рН> 5,5, което води до образуването на неразтворими Fe (ОН) 3. Последните, заедно с Fe2 + не-специфично се свързва с клетъчната киселинна ekzopolimerami. Този тип желязо натрупване не зависи от метаболитната активност на клетките.

Mn 2+ е по-устойчив на окисляване O2. от Fe 2+. Неговото химическо окисляване (Mn 2+ ® Mn 4+) с молекулен кислород в значителна скорост появява само при рН> 8.5. Поради това, в неутрална среда на окислението на манган е само ензимна природата. Окислението на Fe2 + и Mn2 +, последвано от отлагане на неразтворими оксиди около бактериалната клетка може да бъде в резултат на взаимодействие на метални йони с продуктите на бактериален метаболизъм, по-специално Н 2О 2. образуван при окисляването на органични вещества в прехвърлянето на електрони от дихателната верига. Водороден пероксид, който възниква като междинен или краен продукт на окисление, се отделя от клетките и се натрупва в околните структури. В неутрална или слабо кисела среда окислителите Fe 2+ да Fe3 + се дължи на директно взаимодействие с Н 2О 2:

Манган окисляване чрез реакция с Н 2О 2 се извършва с помощта на каталаза, пероксидаза изпълняваща функцията. Mn 2+ в този случай служи като донор на електрони:

Горните методи са капсули, бутилки, мукозни секрети, върху повърхността на клетъчната стена, при което всички компоненти са концентрирани реакции: редуцирани форми на желязо и манган, водороден пероксид, каталаза. Физиологичното значение на Fe2 + окисляване и Mn 2+ с Н 2О 2 - детоксикация на вредни метаболитни продукти. Във всеки случай на желязо и манган окисляване не води до енергийни бактерии.

И накрая, сред железни бактерии има организми, в които окисляване на Fe 2+ поради Добивът на енергия. В този случай, отлагането на железни оксиди е показателно за дейността на енергийните процеси. Възможността за получаване на енергия от окислителни бактерии Mn на 2+ не е експериментално доказано.

В проучването на желязо наскоро голям напредък, свързани с получаването чисти култури на много от тези организми. Стана ясно, че тази разнообразна група от бактерии, способни да окислители и забавяне железни оксиди и / или манган понякога вътреклетъчно или 66. Н2 базата на морфологични характеристики на всички железни бактерии могат да бъдат разделени на две групи: едноклетъчен филаментозен.

66 K железни бактерии, отлагане на желязо в клетката са магнитотактичните бактерии.

Първата група включва грам-отрицателни бактерии филаментозни заобиколени от капак. Най-разпространените представители на рода и Leptothrix Sphaerotilus (вж. Фиг. 44, 1, 2). Автор на фото- или плъзгащи. Капаците околните прежди натрупаната железни оксиди и манган (Leptothrix) или само желязо (Sphaerotilus и др.).

Окислението на железни и манганови оксиди и тяхното отлагане в кориците на тези бактерии не се дължи на получаване на енергия. Чрез окисляване на Fe 2+ при рН 6-8 може да доведе процеси двете химични и биологични природата. Окислението на манган в тези условия има биологичен произход. И в двата случая на окисление, поради действието на водороден пероксид, размерът на която в средата при определени условия, може да достигне до 10-20 мг / L. Метод локализиран в кутии, където концентрирани продукти на метаболизма и екстрацелуларни ензими. В мутанти липсват капаци, не се случи натрупване на железни оксиди и манган. По този начин, като се използват намалени форми на желязо и манган отстраняване е осигурено Н 2О 2 - токсичен продукт на клетъчния метаболизъм.

В допълнение към безцветни филаментозни железни бактерии са фотосинтезиращи еубактерии и някои от групата на цианобактерии и зелени плъзгащи бактерии.

Втората група се състои от желязо едноклетъчни организми от различни таксони. Тя представени с еубактериалните и Грам-положителни структура на клетъчната стена на грам-отрицателни или без напречно разделяне или размножаване пъпкуване. Клетки с различни форми и размери (форма може да варира в зависимост от етапа и условията на растеж), единични или образуващи клъстери заобиколени капсули, където отложеният оксиди на желязо и манган. Принадлежащи към тази група на железни бактерии се разделят на две подгрупи, които се различават по вида на метаболизма и връзка с киселинност среда.

Първата подгрупа комбинира железни бактерии растат инча неутрална или леко алкална среда и се характеризират с hemoorganogeterotrofnym тип метаболизъм. представители на подгрупата - свободна микоплазма, обединени в Metallogenium раждане, Gallionella, Siderococcus. Те са характерни за типичен Mycoplasma полиморфизъм: coccoid клетки, които могат да се отклоняват от тънки нишки оплетени пакети от тънки нишки и др H2 повърхностни влакна са депозирани железни оксиди (Gallionella, Siderococcus) или желязо и манган (Metallogenium) ... Растат в неутрални или кисели условия. Някои от тях oligotrophs. Всичко - аеробна или microaerophiles. Отлагането на железни и манганови оксиди - в резултат на химически реакции или операция пероксидация път и няма връзка с производството на енергия клетки.

Втора подгрупа, състояща се от най-вече аеробни форми ацидофилни. Оптималното рН на техния растеж е под 4.5 (2-3). При тези условия на Fe2 + в присъствието на О2 е устойчив на химическа окисление. За железни бактерии ацидофилус инсталирана мощност за производство на енергия от окисляването на железен желязо.

Главният представител на желязо енергийния метаболизъм тип Chemolithotrophic е Thiobacillus ferrooxidans. принадлежащи към thiobacteria на група и като възможност за производство на енергия в резултат на окисляване на различни редуцирани серни съединения. Окислява феро за получаване на енергия и клетки, способни Посветен наскоро obligately ацидофилни бактерията Leptospirillum ferrooxidans. приключи на редица свойства на ferrooxidans Т.. но за разлика от последната не се окисляват серни съединения.

Leptospirillum ferrooxidans и Т. ferrooxidans повечето изследвани щамове принадлежат към задължи hemolitoavtotrofam използване желязо окисляване енергия за усвояване СО2. служи като основна или единствен източник на въглерод. Някои щамове на T. ferrooxidans са в състояние да растат върху среда, съдържаща органични съединения, като по този начин по избор hemolitoavtotrofami. Накрая, описва термофилни бактерии получават енергия от окисляването на Fe2 + и необходимостта за растеж в органични съединения, е това. Е. Провеждане тип hemolitogeterotrofnogo метаболизъм.

Окисляване на желязо, което води до производството на енергия настъпва съгласно уравнението

което е съпроводено с лека промяна в свободна енергийно ниво (DG0 "при рН равно на 2 - 33 кДж / мол). Следователно, за да се осигури енергия за клетките трябва да "преработи" големи количества желязо.

Механизмът на окисляване на Fe 2+ в дихателната верига проучен в Т. ferrooxidans. Дихателната верига на тази бактерия съдържа всички видове вектори, които са типични аеробни дихателните chemoorganotrophic еубактериалните система, но верига част, свързана с добив на енергия е много кратко (фиг. 98 А).

Фиг. 98. Схемата на енергийните процеси на представители на различни групи еубактерии Chemolithotrophic: А - Thiobacillus ferrooxidans; Б - Nitrobacter; В - Paracoccus denitrificans: RC - rustitsianin; ОП - флавопротеин; YX - убихинон; б, в, о, А1. Aa3 - цитохроми (по Хадок, Джоунс, 1977; Jones, 1980)

Окисляването на Fe 2+ се извършва от външната страна на МТС; през мембраната в цитозола на желязото не проникне. Електроните се приемат с Fe2 + специално мед-съдържащ протеин - rustitsianinom намира в периплазменото пространство.

Rustitsianina след това те са прехвърлени на цитохром с. локализиран от външната страна на МТС, и с него върху цитохром А1. разположен от вътрешната страна на мембраната. Прехвърлянето на електрони от цитохром А1 на 1 / 2O2. придружено от абсорбция от цитоплазмата 2Н + на. Това води до намаляване на молекулярен кислород до Н2 О. Особеността на дихателната верига на Т. ferrooxidans - липса на протонната транспорт през мембраната, и прехвърлянето на само електрони. Н + градиент от двете страни на МТС се поддържа както от абсорбцията на протоните от цитоплазмата, и в резултат на ниското рН на средата, в която живеят тези бактерии. Синтеза на АТФ се дължи на движението на Н + в цитоплазмата на външната среда чрез синтаза комплекс АТР. Движещата сила е главно DPH. За синтеза на една молекула на АТР е необходимо да се окислява поне 2 молекули на Fe2 +.

образуване редуктор се появява в резултат на летливи обратен електронен трансфер. Активността на част дихателната верига осигурява обратна електронен транспорт, един порядък по-ниска, отколкото за къс участък, действието на който се получава при производството на енергия. По принцип, за определяне на една молекула СО2 в редуктивно пентоза цикъл фосфат вече необходимо за окисление 22 молекули на Fe2 +. По този начин, всички членове на Eubacteria, сред които е установено, че окисляване на желязото и / или манган, само задължи ацидофилни форми могат да бъдат използвани Fe2 + окисляване енергия за усвояване СО2. т. е. hemolitoavtotrofno съществува. Те са истинските железни бактерии, съответстваща на заглавието, което се въвежда S. Н. Vinogradskim.