Ролята на photorespiration

Warburg ефект - разпределение инхибиране O2 и асимилация CO2 с увеличаване на концентрацията на O2 в средата - е широко разпространен в растения с цикъла Келвин.

Това се дължи на конкуренция за СО2 и О2 субстрата с оглед на проява на Rubisco свойства характерен карбоксилаза и оксигеназите. Фотосинтезата дори при нормални концентрации на СО2 и О2 в околната среда води до образуването на не само PGA, но също гликолат.

Photorespiration - гликолат окисление до глиоксилат на светлина чрез редуктивно PD с консумация на енергия от кислород и освободи CO2 - влияе на тъмно дишането. Така излишък на електрони, получени от веригата на фотосинтетичния система и се използват за синтеза на АТФ. Няма съмнение присъствието на светлината зависи консумация O2 от страна на централата, в резултат на потискането на тъмно дишане по време на фотосинтезата. Въпреки това, photorespiration не винаги е свързано с фотосинтеза. По този начин, photorespiration случва в beskhlorofillonosnyh мутации на хлорела в силна светлина, са способни само синтезиране каротеноиди. Такива мутанти photorespiration е 50% от нивото на тъмно дишане. зелени фотосинтезиращи клетки при изключване на дихателните отровата също настъпва консумация O2 и отделянето на СО2.

През photorespiration е 3-5 пъти по-бързо от СО2 се освобождава. отколкото в тъмно дишане (Zelitch М., 1976). Оказва се, че, от една страна, CO2 се определя по време на фотосинтезата. От друга - тя веднага загубил 50% по време на photorespiration. Природата тук е като че ли не до нивото на защита на техните трудови интереси. Сред растения С3-тип фотосинтеза намерено мутанти блокирани photorespiration.

Във връзка с тези наблюдения възниква въпросът как C3 -rasteniya може без photorespiration. При упражняването на photorespiration функцията оксигеназа преобладава Rubisco. При естествени концентрации на СО2 и О2 по отношение на атмосфера между фотосинтеза и photorespiration в C3 -rasteny е 3: 1. Тъй като съотношението на тези газове в околната среда (включително в клетката) често се променя под влияние на температура и време на деня (поради колебания концентрация предимно O2), до степента, необходима навивките на функцията Rubisco оксигеназа на превключване и обратно. Всичко зависи от това какъв вид газ е в излишък.

гликолат Образованието е началото на photorespiration. Освен това преобразуване се случва в неговите хлоропласти, митохондрии и пероксизомите. В повечето растения Валиум в хлоропласти, образувани когато падане концентрация СО2 и увеличаване на концентрацията на О2. Photorespiration обозначава с положителен роля в междинните съединения на клетки (глутамат, γ-глутарова киселина, глицин, серин, и глицерат т. П.), което е важно за по-нататъшни синтези. Всичко това показва, че photorespiration не трябва да се разглежда като безполезно или вредно процес.

Photorespiration CO2 помага да се поддържа постоянна в рамките на листа. В растенията, има и друг С4 -path поддържа механизъм концентрация CO2 (определяне щука му). Photorespiration е тясно свързана с общата метаболизма в зелената клетката, тя често се увеличава с намаляване на растенията трябва за фотосинтеза продукти и по принцип е насочено към поддържане на активността на ензимни системи и функции на хлоропласти и митохондрии (AT Mokronosov, 1983). Неговата роля е понякога свързано с метаболизма на азотни съединения, като ги прехвърля от един до други органели, както и да ограничи fosfoglikolata натрупване.

Photorespiration явление открит през 1955 г. от J. Dekker. Все повече се изразява в растения -path С3 фотосинтезата и се придружава от загуба на въглерод в цикъла Келвин поради намалена способност да се определи CO2 Rubisco и повишаване на нейната окисляване субстрат активност (RBF) в присъствието на 2 (A. Laysk, 1977). В случай на окисляване на субстрат Rubisco действа като оксигеназа RBF. На примера на род Panicum, в които има видове с С3 -, С4 - фотосинтеза и междинни писти, има разлики в съдържанието на органела. В P. riculare (С3 -path) клетки, покриващи съдържа средно 3 хлоропластен, митохондрии 1.1 и 0.3 пероксизомен; в P. milioides, R. и P. decipiens schenckii (междинни ливади) 10,6,17,7 органели и 3.2 съответно; в R. priontis (С4 е път) в клетките, покриващи органели не само повече, но те са по-големи. В тези видове photorespiration намалява в посока на увеличаване на броя на електродите органели в клетки (R. Н. веждите и др. 1983).

Началните етапи на photorespiration (образуване на гликолова киселина) са общи за всички организми с цикъла Келвин. Видове различните механизми на обмяната на веществата гликолова киселина. Например, фотосинтезиращи бактерии и циан окисляват гликолат и синтезират глицин. Циано glikolatdegidrogenazu съдържа ензима и са в състояние да абсорбират гликолат (на тъмно и светлината), но недобре усвоени. В еукариотна водорасли по време на фотосинтеза гликолова киселина се освобождава в околната среда, въпреки че те са малко по-добре изразен механизъм рециклиране гликолат (с участието glikolatdegidrogenazy ензим). Такъв избор е начин за защита на цикъла на Кребс чрез инхибиране и началните етапи на развитието на живота е необходимо да се засили симбиотична връзка с бактерии и циано heterotrophs (АМ Stepanova, A. A. Shumilova, 1980).

В висши растения с С3 същото -by фиксиране photorespiration СО2 от най-трудно - (. Аминокиселини, порфирини и други) чрез пълно превръщане на гликолова киселина за образуване на редица важни междинни продукти. Фактът, че едно растение преход към наземни условия на живот е възможно разпределение гликолат сряда nevymyvaemosti ограничено оглед на това от тялото. Следователно, инхибиторен ефект на Krebs защитата цикъл глиоксилат може да бъде постигнато само чрез пълно превръщане в гликолат.

Въпреки тези иновации, висши растения photorespiration загуба въглерод е 50% от количеството на асимилирани. Те фотосинтеза намалява главно поради конкуренция за О2 и СО2 Rubisco молекула и неговия субстрат. Интензитетът на photorespiration в C3 растения от типа с увеличава с концентрацията на О2 и температурата на средата. Това води до инхибиране на фотосинтеза чрез намаляване на афинитета на Rubisco за СО2. особено в сухи условия. Ето защо, избор на улеснява образуването на С4-тип растение, в която системата за концентрация CO2 е добре развита (FEP, органична киселина и др.) И се изразява Rubisco активност (а подтискане на функцията на споменатия ензим оксигеназа). Благодарение на тези и други промени в растения С4 -тип загуба на въглерод по време на фотосинтеза малък и валиум натрупва бавно.

Интересно е да се оцени ролята на photorespiration в онтогенезата. Както знаете, в екстремни условия, устицата са затворени, а се увеличава драстично водоснабдяване photorespiration. Важно е за защита от разграждане на хлоропласти (чрез предлагане СО2) и поддържане на нормалното съотношение на NADP / NADPH ∙ Н2. като по този начин се поддържа фотосинтеза и. растенията са защитени от изтощение и топлинен шок. В същото време се образува Н 2О 2 в O2 взаимодействие с ETC хлоропласти може да насърчи тъкан отравяне. За да се предотврати това, част от него се използва в хлоропласти за неензимно окисляване glioksilevoy киселина. Получената междинни етапи photorespiration АТР метаболизира в самите митохондрии, където концентрацията му пада рязко поради ограничение на изтичане триознофосфатна, хлоропластите и СО2, влизащи в тъканта. Photorespiration увеличава с остаряването на растения и листа (AT Mokronosov, 1981).

Очевидно е, че ролята на photorespiration е най-голям в непрекъснати обезводняване растителни клетки, като механизъм за предотвратяване на спад на концентрацията на СО2 и изчерпване дишане субстрат (чрез стабилизиране на фотосинтеза). Може би това обяснява депресия гликолат, глиоксилат път в С4 -rasteny и наличието на клетки, покриващи съответните ензими - тези растения имат механизъм за поддържане на фотосинтеза дори със затворен устицата. Продължителното CO2 ограничаване на достъпа от външната среда и при С4 -rasteny започва да функционира гликолат път.

От photorespiration енергийния гледна точка се счита като "единичен" механизъм, свързани със загуба на енергия и са синтезирани вещество. Въпреки това, стойността му не трябва да забравяме за защита на системата от окислителните клетъчни fotoreduktsii под високо интензитет на светлината и липсата на влага. Той намерил доста ефективен начин за смекчаване на ефектите "физиологична зло" репресии. Ние сме за пореден път се сблъскват с сложността на естествен подбор и процеса на еволюцията.

Развитие ТЕЦ свързано с повишаване екологично разнообразие на видове и форми на ефективно използване и комбинация от механизми на фотосинтезата и дишането при различни условия. Това се осъществява чрез преференциално оцеляване на лицата в критични ситуации - позволява носители на мутации на синтеза на пигменти, както и набор от ензими. Следователно, системата на електроцентрала разработен постепенно прибавяне към предварително срещат с нови механизми на обменни реакции.

Значителни разлики във вида на растенията дишане среда, това, което се проявяват характерните черти на своите устройства. Индикатор на адаптация на растенията в онтогенезата и филогенезата служи photorespiration. респираторни механизми като мощност основата на живот са основа за появата на последващо различни растения, включително развитието на техния химически състав и ритъм.

Сподели с приятели