Обща характеристика на отдел голосеменни
Голосеменни - древната група от растения, които се появи в девон. Голосеменни, в сравнение с по-висока спори, представляват по-високо ниво на организация на централата, като средство за тяхното преселване е - семена. Повечето таксономи смятат група от голосеменни естествен група. Според тях, всички голосеменни еволюирали от един от страничните разклонения heterosporous древна папрат растение.
Особености на структурата. Голосеменни са heterosporous. Микроспорите формирани в microsporangiums разположени на microsporophylls и megaspory - в megasporangia на megasporophylls. Микро- и megasporophylls (плодородни листа) са сглобени в strobila -sobraniya sporophylls по оста - Sporiferous съкратен бягството. Повечето голосеменни (с изключение на Bennettitales) strobila гей. Strobila формира само microsporophylls наречени microstrobiles и от megasporophylls - megastrobilami. Strobila може да бъде единичен (както и в много цикасови), но често образуват паство.
Голосеменни, за разлика от horsetails, клуб мъхове и папрати, възпроизвеждат по-дълги спори и семена, които се намират в открито люспите на конуси. Семена възникват от овули, разположен върху скала иглолистна дървесина на семена или megasporophylls от други голосеменни.
Новият метод за размножаване - семената - беше най-подходящата наземна начина на живот на растенията. С развитието на висши растения са разбити древната връзка с водната среда изисква в момента на оплождането, и стана земя. В голосеменни и да не стане ненадежден и условия за наземно съществуване, отделен хол сексуална поколение - гаметофити, също изисква доста влажен субстрат.
Един от най-важните характеристики на всички голосеменни - присъствието на яйчице (яйцеклетки). Megasporangia в овула nucellus е заобиколен от защитно покритие обвивка. Семепъпките отвори, разположени на семена везни (megasporofillah) и даде на семената след оплождането - голосеменни репродуктивните органи.
Възпроизвеждането. В голосеменни наблюдава вегетативно размножаване и семена. Вегетативно размножаване изкуствено произведени - или резници някои кипарис или наслояване (например, ела). Характерни черти на семена голосеменни разплод считат примера на бял бор (Pinus бор) (Фиг. 1).
Фиг. 1. Семена размножаване на бор:
А -vetka бор с мъжки (7) и женски (2 -4) конуси 2 - първата година от живота; 3 - на втората година след опрашването; 4 - утаяване с зрели семена; Б - мъжки конуси 5 -Общ виждане; 6 - microsporophylls две microsporangia; В -pylinka (мъжки гаметофити) 7 - сграда; 8 -prorastanie (Е - exine и - Intini; в - въздушни възглавници и - anteridialnaya клетка в - sifonogennaya тръба клетка, б - сърцевината на базалните клетки; CN - spermagennoy основните клетки; PT - прашец тръба); Г-н -жени бум 9 -Общ изглед; 10 -semennaya везни с две овули; А -semyazachatok 11 - след образуването на megaspores (ин - обвивка; m - micropyle; NC - nucellus; MGF - megaspory); 12 след развитие на женска гаметофита (ен - ендосперм; арх - АРХЕГОНИЙ); Е - семена (ACS - TESTA дървесни; UPC - TESTA мъгляв; зареждане - ембрион); F - мащаб семена с семена
Pine е еднодомен, heterosporous растения (спорофит). шишарки бор мъжки едно растение, образувани с microsporangia и женски - с megasporangia.
Микроспорогенезата.е и микрогаметогенезата. През май, в основата на младите филизи на борови греди са образувани жълтеникави конуси мъжки - strobili. Всяка еднократна е оста на които спирални прикрепен microsporophylls (фиг. Col. вкл.).
Фиг. 2. надлъжен разрез на мъжките шишарки на бор:
1 - конуси ос; 2 - microsporophylls; 3 - чувал прашец
Всеки microsporophylls от долната страна има две прашец торбичка - microsporangium. На пръв диплоиден майки клетки спор (microsporangiums) са поленови торбички. От тях през пролетта, в резултат на мейозата хаплоидни микроспорите се формират. По този начин от една диплоидни майчините клетки образуват четири хаплоидни микроспори. Микроспорова едноядрен, покрити с две обвивки - Intini (вътрешно) и exine (външен). Той има два въздушни мехурчета, което води до отделяне exine от Entin. Exine образуван от клетка материал облицовка microsporangia. Тя е дебела, пластове, и съдържа kutinizirovannaya устойчиви въглехидрати Sporopollenin. Intini се образува, е тънък и деликатен, и се състои от пектин.
Освен това, не е процес микрогаметогенезата -education прашец зърно а (мъжки гаметофити). Микроспорова започва да се разделят, т. Е. конвертирани в мъжки zarostok (цветен прашец), но не оставя microsporangium. микроспорова ядрото претърпява митоза, и са оформени две клетки. Една клетка произвежда два prothallial вегетативни клетки, които изчезват скоро. От другите клетки в митоза се образуват anteridalnaya и растителни клетки. В полен от микроспори две черупки се съхраняват (exine и Intini), са оформени две въздушни мехурчета и два нови клетки - вегетативен и anteridialnaya. По този начин, голосеменни образувани полен, който е мъжки гаметофита.
Anteridialnaya клетки впоследствие образува мъжките полови гамети - сперматозоидите и голям вегетативно клетка, която е тялото на мъжката гаметофита образува цветен прашец тръба късно (Фигура 3).
Фиг. 3. Получаване на цветен прашец (мъжки гаметофити) в голосеменни: 1 - мъжки конуси; 2 - microsporophylls с microsporangium; 3 - прашец с две въздушни възглавници
Megasporogenesis и megagametogenez. Жена конуси (megastrobilov срещи) също се образуват през пролетта по върховете на младите филизи. Жена конуси - група от променените съкратени странични издънки, състояща се от външно и вътрешно покритие везни семена везни, които са модифицирани megasporophylls. В основата на всяка скала семена са две яйчице.
Young яйчице се състои от централна част на многоклетъчния - и околните nucellus обвивка капак. Обвивка nucellus расте от основата, на така наречената chalaza и расте нагоре. Той се слива с nucellus. Само около връх с лице към оста на конусите, обвивка има отвор, наречен micropyle или pyltsevhodom. Nucellus е megasporangia и обвивка - новата форма, не срещат по-рано.
В началото на развитието на яйцеклетката, nucellus се състои от еднородни диплоидни клетки. Един месец след опрашването в средата на nucellus откроява един родител археспорална клетка. Тя мейотичен разделен да образуват четири хаплоидни megaspores. Освен това, три от тях умират, а един е в състояние да се развива. Това завършва megasporogenesis започва megagametogenez.
Megaspory многократно разделен митоза, при което се образува нова тъкан - ендосперм е женската гаметофитът. От двата външни клетките на ендосперма, ориентирана към micropyle, образувани две АРХЕГОНИЙ - женски органи на полово размножаване (фигура 4). Този процес ще продължи през цялата година.
Фиг. 4. Megagametogenez бял бор:
1 - археспорална клетка; 2 - тетрада на megaspores; 3 -delenie megaspory; 4 - жени гаметофити (ендосперм), разработен от megaspore
Опрашване. Чрез използване на вятър и въздушни възглавници полен от мъжки конуси прехвърлени на овули. Поленовите капан капчици гъста течност пълнене пространството между и nucellus обвивка и стърчащи през micropyle. Тази течност podsyhaya стяга на овула прашец в nucellus (в полен камера). След опрашването на micropyle е обрасло. Семена везни на женските шишарки са затворени, а след това вдървесени, осигуряващ защита яйчице. Мъж гаметофити продължава да се развива вече megasporangia.
Торенето. След около 13 месеца след опрашване exine поредици и вегетативно клетката, заобиколен от Intini, се развива в тръбата на полен, който се осъществява в nucellus тъкан и се увеличава в АРХЕГОНИЙ посока. Цветният прашец тръба расте много бавно и оплождане се извършва само след зимуващи. Anteridialnaya клетъчни разделя и образува две клетки - клетъчни антеридий крака и генеративен (spermagennuyu) клетки. стволови клетки функция е все още още не е ясно. Генеративен клетка се придвижва в тръбата на полена, чрез който и достига АРХЕГОНИЙ. Формирането на двата сперма клетки spermagennoy лишени от камшичета, случва точно преди оплождането. Един от предпазителите сперматозоидите с АРХЕГОНИЙ на яйце ядро и втора умира. Просто умира, а вторият АРХЕГОНИЙ. Всичко процес оплождане отнема около една година.
Развитие на ембриона. От получената зиготата развива зародиша. Неговото развитие е за сметка на заместващи продукти ендосперм, който се нарича основната. Създадена семето на бор комбинира гаметофита (п) и спорофита (2N). Една част от семената - основната ендосперма (п) - predctavlyaet женски гаметофити (п) .Other част на семената - на ембриони (2N) -zachatok филиал спорофит (2N). На ембриона се състои от корен, стъбло, множество котиледоните и перце. Трудно кора семе (2n) - е бивш яйчице обвивка. За да се бели тънкослойна съседен perisperm (предишен nucellus тъкан 2 N). Peel и perisperm са изолирани част от спорофит майка (вж. Фиг. 1).
Семената узряват през есента, през втората година след опрашването, и разпръснати на снега през зимата. Конуси този път да достигнат дължина до 4 - 6 cm, везни вдървесени от зелен те стават кафяви. Следваща силомер и разпръснат семената получават достатъчно сън. бор семена е снабдена с крило светлина, образуван от тъканите на скалата на семена. Поради птеригиум прикачените семена, носени от вятъра дълги разстояния и след това покълнат в почвата и дават нови борови растения. Първите семена на бор в гората започва да се даде само на 40-годишна възраст.
Голосеменни са разделени в следните класове:
1) семена папрати - Leginopteridopsida;
2) цикасови - Cycadopsida;
3) Bennettitales - Bennettitopsida;
4) gnetalians - Gnetopsida;
5) Ginkgoales - Ginkgoopsida;
6) иглолистни дървета - Pinopsida.