Embrionizatsiya на ракообразни
Embrionizatsii процес и намаляване nauplius е често срещано явление сред по-ниските ракообразни.
Яйце Szczytno Apus и Leptodora излюпени nauplius не като циклоп и metanauplius, която присъства в организма в продължение на няколко postlarval сегменти. Ембрионално развитие на други форми на резултати в ларви формация, който много прилича на Циклоп copepodites. Във всички тези случаи, се обновява с нови етапи на ембрионалното развитие, които са сравними с етапите, водещи свободно съществуване на Циклоп. Понякога embrionizatsii процеса стига до там, че от яйцата се излюпват младият раците, че след определен брой възрасти достигне пубертета. Етап ларви на свободна и намалява развитието става nelichinochnym.
Embrionizatsii процес на развитие може да се проследи във висшите ракообразни, по-специално скаридите. В първоначалното състояние, например в скариди Penaeus, яйца съдържат относително малко жълтък и натрошени напълно. Смазването на яйца могат да бъдат проследени някои от функциите на helicity. Ембриогенеза води nauplius на образуване. Въпреки това, за по-характерно скариди ларва Zoea, което по принцип прилича на възрастни Циклопите, но се различава от него от слабото развитие на придатъци, както и някои уникални функции, които са характерни скариди. Можете да създадете много постепенно морфологични серия, която започва да се сложи формата с първия стадий на ларви nauplius и попълнете формуляра, първият ларвите - Zoea.
В същото време, трябва да се има предвид, че скаридите за възрастни - един организъм-сложни и усъвършенствани от възрастните Циклоп. Zoea скариди nauplius Циклоп до пубертета са подложени на серия от векове, но postembryonic превръщат двете форми са различни по своя характер. Циклоп в този период се увеличават всички postlarval телесни сегменти Zoea - от polnosegmenta началото.
Някои раци от яйцата се излюпват ларвите - Megalopa подобна на рака на възрастен и го преобразува без образуването на нови сегменти на тялото, т.е. с epimorphosis ... В краен случай на малка раци се излюпват или ракообразни и достига възрастен състояние в резултат на неравномерен растеж.
По време embrionizatsii ракообразни развитие nauplius по същество едно и също нещо се случва и с trochophores Polyehaeta. Точно както в многочетинести червеи, embrionizatsiya придружен от обогатяване на яйчен жълтък и изменение на ембриогенезата. Embrionizovannaya ларва губи органи, свързани с активен начин на живот и превърнати в две зародиш ракообразни тяло: в главата и ствола на плочата за острие. Основната тенденция в ранните етапи на модификация е преходът от пълната потушаването на повърхността. Специфични форми на този преход се варира, но най-често е делене постепенното дивергенция ритми (митоза) и яйцата на тялото (цитокинеза).
По този начин, в яйцето Eupagurus първите две разпад не са придружени от разделянето на бластомери, но формира ядрото са подредени така, че когато третото яйце разделение веднага разпада 8 бластомери. Когато петата делене със заобикалящата плазма пълзене към повърхността на жълтъка, образувайки епител като типичен раздробяване повърхност, например, Leptodora. Вътре яйчният жълтък е. След като загуби първоначалното отделяне на бластомери, тя преминава в една маса населен с миграционен ендодермален клетъчна повърхност. Тази проверка-клетки настъпва, така че повърхността на яйцата се образува вдлъбнатина - blastopore. Големи клетки, разположени в краищата си, също в invaginates да образуват мезодерма зародиш, и 8 като големи клетки, останали върху повърхността до blastopore са зачатък ектодерма metanauplialnyh сегменти. Всички тези процеси са много сходни с gastrulation и изолиране на соматични плоча embrionizovannyh многочетинести червеи, от които всички форми багажника ектодерма червей. Останалата част от периферните клетки са въвлечени в образуването на ектодерма nauplial сегменти, които също напомня състояние Polyehaeta.
Със силни embrionizatsii развитие смачкване става плитка от самото начало, и е оформен по периферията на яйце клетъчен слой - бластодерма състояща се от еднакви клетки. Централно разположен жълтък кондензиран в една маса, но понякога, например в Astacus рак река, тази маса отново попада в пирамида жълтък, чийто брой съответства на броя на бластодерма клетки. Разпадането на жълтъка на пирамидите - единствената индикация за изгубеното съвкупността раздробяване. Следващи разделяне бластодерма клетки не се придружават от разделяне на жълтъка на пирамидите, което отново се слеят в синцитиум.
Освен това, от едната страна на яйцето (вероятно до растителен полюс) в резултат на интензивни разделяне бластодерма клетки и тяхната концентрация се образува и се сгъсти заоблен област. Тази област - обща зачатък на ендодермата и мезодерма. Едновременно с това на вентралната страна на яйцето представлява две двойки клетъчни сгъстявания в размер значително по-ниско entomesoderm зачатък. Тази двойка перки и началото на главата на тялото на рак. Взаимното разположение на микроби и тяхното последващо превръщане много подобен на процесите на главата разделяне и багажника в зародиш embrionizovannyh многочетинести червеи, като Platynereis и Capitella.
Освен това има зародиш eitomezodermy инвагинация а. Гънка генерирани в този случай предната стена се състои мезодерма клетки и ендодермален stenki- страна. Това пъти продължава напред, и когато достигне двойката багажника зачатък започва proctodeum инвагинация. Инвагинация мезодерма елементи са разпределени под формата на ленти, образувани от всяка страна на ембриона. В крайна сметка ektomezodermalnaya пъти достига до главата на ножовете и да се разпространява зараждащия зародиш групата. Последната се образува от кондензиран в един образование зачатък на главата и тялото на лопатките. Зад главата се завинтва остриета бъдеще foregut - stomodeum и ножове се расте обратно към зародиш лента багажника област и да падне в protsefalicheskie акция. Тези листа се образуват зачатък antennules ларви и два сегмента: антени и челюсти. По това време entomezodermalnaya плисе е затворена торба, от периферията табулатори След като затвори blastopore устна. Този етап на развитие, се нарича nauplius и съответстват наупли и metatrohofore Polyehaeta в смисъл, че е съставена изключително от ларвните сегменти.
След това започва образуването на тялото сегменти metanauplialnyh. От който се намира към края покачване зона разпределени голям teloblastov 8, 4 от всяка страна на средната линия на мезодермална лента тяло и форма. Във всеки сегмент идва образува postlarval група мезодерма клетки и сегменти, изпълнени по същия начин, както при образуващи сегменти имат postlarval клас червеи. Ембрион Astacus оформено като ленти зародиш, а задната част, която е постепенно наведе на вентралната страна и виси над зоната на бъдещата Главогръдът. Тази извита част съответства на бъдещето на коремните сегменти и също влиза мезодерма клетки.
Близо до proctodeum диференцирани клетки предните и мезодермален teloblastov - ektoteloblasty, броят на които не е постоянна, но много ракообразни достигне 12. Благодарение на размножаване на клетките, ектодерма metanauplialnyh сегменти. Ендодермалните клетки, разположени в близост до сляп край proctodeum, резорбират и жълтък, размножават, образуват ендодермален плоча. Последващото развитие на тази плоча предизвиква затварянето му в ендодермален флакон, един от епитела на средното черво primordia. Ендодермата клетки в други части на яйцата се превръщат в вторични жълтък пирамиди и впоследствие участват в образуването на чернодробните израстъци на червата.
В по-късните стадии на рак, когато сегментът на освобождаване към края, ектодермален инвагинация stomodeuma и proctodeum избухне в червата на кухината ендодермален зародиш и нейните елементи допълват състав srednekishechnogo епител от Astacus хранопровода и стомаха са ектодермален произход, от ендодермата се образува само средната част на средната черво. Много други форми на ендодермалните елементи не участват в изграждането на червата и превърнати в ембрионални клетки от жълтък, в крайна сметка да се изроди. Тези отношения са много често срещани и ракообразни приличат състояние embrionizovannyh многочетинести червеи, която се развива от enteroblastov на червата - потомци на мезодермална втори somatoblasta - 4г.
образуване на червата се придружава от допълнително диференциране на мезодерма. Развиващите сегменти в целомния кухини разделят по тяхната вътрешна и външна лист висцерална соматични и сегменти страничните стенни разлагат в които са клетки на гръбначния кръвоносните съдове. Диференциацията на сегменти е особено интензивна в района на групата на зародиш в корема, която е надвиснала над golovogrudnym отдел.
Между развиващите се пъпки на крайниците диференцирани neuroblasts. се отделя от групата на малките клетки, те образуват вентралната нерв мозък. Получаване на придатъци придружава от диференциация на лентата зародиш в отделен Tagme. Prostomium забележимо заоблени, води до мозъка и комбинираните очи ракообразни на.
Смятан тук органогенезата обща схема е типична за ракообразните с nelichinochnym тип развитие. Разнообразие от възможности се празнува предимно в ранните етапи на ембриогенезата, трошене и във формирането на средното черво, което отразява тяхната зависимост от промените в броя на жълтък в яйцето. От рак Astacus яйца се излюпват младите раци с пълна гама от тялото сегменти. Те достигат зряла възраст чрез серия от molts, разделяща последователните епохи, но не изпитват значителни промени във формата на тялото. В сравнение с по-ниските ракообразни, които достигат полова зрялост в края на анаморфоза, epimorphic postembryonic развитие не е съпроводено с нови сегменти на растежа в по-високите ракообразните е новообразувание.
Сподели с приятели