Цитокинини 1983 Galston и Дейвис п, р Satter

цитокинини

Вече бе споменато, че разделянето на клетките в културата на растителна тъкан зависи от ауксиновия и други фактори на клетъчното делене, наречени цитокинини. същите механизми за контрол са вероятно в регулирането на клетъчното деление и растеж, както и в други части на растящите растения, като страната на бъбрек.

Откриването на цитокинини е свързана с опити да индуцират разделяне на някои растителни клетки, отгледани в култура. Един такъв опит, pridprinyataya в началото на 40-те години, беше да се разпределят неоплодена яйцеклетка от яйчника и (тя расте в определена среда за производство на хаплоидни ембриони. Тази цел не беше постигната. Въпреки това, беше установено, че растежа на много млади нормални микроби се стимулира добавяне към средата на кокосово мляко (течна ендосперма на семената огромни кокосови палми) Тъй като тогава не не комбинация от известни растежни фактори даден такъв резултат, става ясно, че кокосово мляко сода rzhit вещество (или вещества), който е отговорен за уникален ефект. Следователно, няколко изследователи са се опитали да се изолират от кокосово мляко и характеризиране на хипотетични фактори клетъчното делене.

С откриването на цитокинини доведе експерименти Skoog и колегите му от Университета на Уисконсин, където те се опитаха да предизвика разделяне зрели тютюневи медуларни клетки. В непокътнати растения, тези клетки увеличават размера си, но никога не падат. Въпреки това, когато трансплантиране на среда, съдържаща ауксиновия и кокосово мляко, те започват да се разделят. Тестване различно съединение група Skoog установено, че аденин в присъствието на ауксиновия има стимулиращ клетъчното делене активност. След това също се проверява, нуклеинови киселини, които включват аденин. В резултат на това беше установено, че ДНК, съдържаща се в стара проба херинга сперма даде резултати превъзхождат количествено тези, които се получават с аденин. По-късно се оказа, че всяка проба на ДНК, или може да бъде превърнато в аденозин изключително активен материал, ако автоклав при подходящи условия. Новият вещество оформен в тези необичайни условия, се изолира и идентифицира като 6-furfuriladenin. Поради високата си активност в индуцирането на клетъчно делене (цитокинеза) в ядрото тютюн (в присъствието на ауксиновия) веществото е наречен кинетин.

Фиг. 9.27. Структурните формули на различни производни на аденин с активност характеристика на цитокинини. Природни цитокинини, отбелязани със звездичка

След установяване на характера на кинетинът изследователи са били ангажирани в търсене на растения от други подобни материали. Оказа се, че незрели и развитие на плода са зърнени култури, богати източници на дейност, стимулиращи клетъчното делене. В крайна сметка от развиващите царевични семена са разпределени вещество, наречено Желатин (фиг. 9.27), което структурно прилича кинетин. Това вещество и тясно свързани съединения izopenteniladenin намерени днес на всички изпитвани растения. Тези съединения, наричани цитокинини, типично свързани с рибоза (рибозид) или с рибоза и фосфат (ribotides). Установено е, че кокосово мляко стимулираща активност, дължаща се на действието на смес на много съединения, между които са идентифицирани като цитокинин zeatin- рибозид. В научни изследвания са широко използвани синтетични цитокинини, като например кинетин и бензиладенин, като повече активни природни цитокинини, толкова по-трудно е да ги получи.

цитокинин взаимодействие с ауксиновия

В присъствието на ауксиновия и цитокинини изключително активни при индуциране на разделяне на растителни клетки в тъканна култура. Понякога те се стимулира също така развитието на бъбреците в получения мазол. Диференциацията в тъканна култура зависи главно от относителните концентрации на вещества на растежа присъстват. Високата моларното съотношение на цитокинин на ауксиновия води до образуването на бъбрек. Ако концентрацията на цитокинин и ауксини са приблизително равни, а след това го стимулира растежа на недиференцирана мазол. При високо ауксиновия да кинетин тенденция да започне растежа на корените (фиг. 9.28). В типични клетъчни системи с разтягане, като овес coleoptile epicotyl и грах, кинетин обикновено инхибира ауксиновия стимулирани растеж и стимулира надлъжен.

Фиг. 9.28. Кинетин и IAA взаимодействие в образуването на калуса и диференциация на тъкани в културата на тютюневи тъкани. За образуване на максимална тъкан изисква присъствието на ауксиновия и кинетин. При високо ауксиновия да кинетин образуват корени на високо кинетин на ауксиновия - издънки и образуване на калус преобладава в равни концентрации. (Skoog, Miller. 1957 Symp. Soc. Exp. Biol. 11, 118-131).

Откриването на кинетин взаимодействие с ауксиновия изисква системно изследване на други физиологични системи, като апикална доминантност, за които са известни да повлияе на ауксиновия. Установено е, че локално прилагане на кинетин потисната бъбречна елиминира инхибиране и причинява нарастване на бъбреците (фиг. 9.29). Също така беше показано, че инхибирането на растеж на странични пъпки ауксиновия действително предизвиква образуване чрез индукция него на етилен (вж. Chap. 10). Въпреки това, въвеждането на цитокинин инхибират синтеза етилен. Задействането на младите листа също се стимулира от цитокинини.

Фиг. 9.29. Премахване на апикална доминантност използване кинетинът. Бъбрек на растението преди правилните три дни се обработва локално кинетин в концентрация от 330 части. На милион. (Sachs, Thimann. 1967 Amer. J. Bot. 54, 136-144).

При възрастни растения синтез на цитокинини се извършва главно в коренова система, откъдето те се транспортират от дървесна тъкан в надземната част на растението. Колкото по-ниско на стебла разположени странични пъпки, по-далеч са от източника на ауксиновия, разположен на върха на стъблото, и колкото по-близо до източника на цитокинини в корените. От върха растения, показващи апикална доминантност, увеличаване на процеса се отстранява от страна на бъбреците, последният започва да се развива в резултат на факта, че цитокинин преодолява действието на ауксиновия. Антагонизъм на ауксиновия и цитокинин се дължи на образуването на "метла вещица" поради пълното премахване на нормалната потискане растежа бъбрек на покой, отделен от върха до няколко къси междувъзлия (Фиг. 9,30). В природата, тя се случва, когато гъбичките, индуциране образуването на "метла вещица", навлиза в растението и произвежда вещества с активност характеристика на цитокинини.

Фиг. 9.30. "Кики метла" на върба възниква в резултат на многобройни растеж на странични пъпки индуцират образуване проникнали цитокинин в растителен патоген (т. С еднакъв режим на клонове на върха на дървото дясно). (Разрешение W. A. ​​Sinclair, Cornell University).

Фиг. 9.31. Един от най-важните функции на цитокинини в растението е да се забави процеса на стареене. Най-ниските начални листата на растението фасул (Phaseolus вулгарис) обикновено пожълтяват и окапват, а по-младите листа се развиват (от ляво на растенията). Прилагане на цитокинин бензиладенин по листата на растението, разположен от дясната, бавно остаряване и листа запазват зелен цвят. (С любезното съдействие Р. А. Флетчър, Университета на Гуелф, Канада.)

Как цитокинини

При липса на цитокинин ДНК синтеза продължава, докато има ауксиновия в клетката, но клетката не е разделена. Цитокинин, необходима за процеса се извършва след завършване на ДНК репликация, но преди митоза настоящото. Този процес може да бъде необходимо за образуването на клетъчно деление протеини, вероятно тези, свързани с митотичния апарат. Всъщност, след добавянето на цитокинини наблюдава появата на различни протеини, и това се случва дори когато синтезата на нов иРНК е блокиран инхибитори. Поради това е вероятно, че цитокинини контрол предаването predobrazovannyh иРНК, чиито продукти са свързани с някои аспекти на клетъчното делене.

Друг ключов за функционирането на механизма на цитокинин може да се дължи на тяхната структура. Цитокинини тясно свързани компоненти на нуклеинови киселини. Всъщност цитокинин може да бъде открит като една от основите, съседни на антикодон на тРНК на няколко молекули, и в тази позиция е вероятно участва в свързването тРНК на рибозомата по време на синтеза на протеини (вж. Фиг. 2.11). Все пак, това е невъзможно да се разбере как функцията цитокинини като хормони като след изготвянето на растителна тъкан не се считат като такива в тРНК. Вместо това, те се разцепва до аденин, който след включване във веригата на полинуклеотид е модифициран чрез прикрепване на страничната верига - изопентенил. Въпреки това, структурната подобност на цитокинини с компоненти на нуклеинови киселини, както и естеството на техните действия на растението показва, че цитокинини могат да играят роля в протеиновата синтеза. Всъщност, молекулите цитокининови хлабаво свързани към рибозоми - малки тела, на които протеини се синтезират в клетката. Мястото на връзка всъщност е протеин, който от своя страна е свързан с рибозомите. И цитокинин свързващ протеин може да бъде част от фактора на започване участва в синтеза на специфичен протеин на рибозомите. Имате контрол цитокинини в тази дивизия начин клетка, а вероятно и други аспекти на клетъчния метаболизъм, остава неизвестно.

Точно както в случая на други хормони, експлоатация цитокинин се извършва, най-вероятно по различни начини, което води до различни ефекти. Например, помислете как цитокинин предотвратява стареенето на листата. В присъствието на цитокинин нива на протеин в листата, отколкото в неговото отсъствие. В този случай, цитокинин не ускори синтеза на протеини и инхибира неговата разцепване. Както вече бе споменато, е показано, че цитокинин поддържа целостта на клетъчните мембрани. Как тя изпълнява тези функции не са известни. Но механизмът става ясно, когато се научите повече за функционирането на хормони на молекулярно ниво.