Развитието на еукариотите, лекционна зала, библиотека

Това е появата на еукариотната клетка е един от най-значимите събития в биологичната еволюция. За разлика от еукариотните организми от прокариоти е по-добра система за регулиране на генома. И благодарение на по-голямата гъвкавост на едноклетъчни организми, както и способността им да се адаптират към променящите се условия на околната среда, без да създават генетични промени в генома. С възможността да се адаптират, за да станете многоклетъчни еукариоти може - в рамките на многоклетъчен организъм клетки със същия геном, в зависимост от условията, образуват съвсем различен морфология и тъкан функция.

Това aromorphosis настъпили в края на АРХАЙ и протерозойски (2,6 -. Преди 2.7 милиарда години), измерена чрез биомаркери - остатъци от стероидни съединения, които са уникални за еукариотни клетки. Появата на еукариоти съвпада с революция кислород.

Общопризнато е, че еукариотите се появили в резултат на симбиозата между няколко вида прокариоти. Очевидно, митохондриите са произлезли от алфа-протеобактерии (аеробни еубактерии), пластиди - от цианобактерии, и цитоплазмата - неизвестната Archaea. Не съществуват общоприети теория за произхода на ядрото, цитоскелета и камшичета. Хипотеза на живота на Земята не е ясно във въпроса на клетките се случва. Ако произхода на прокариоти е почти никаква хипотеза правдоподобно, описваща техния произход, че що се отнася до произхода на еукариотните клетки, има няколко гледни точки.

Основната хипотеза за произхода на еукариотите:

1. Симбиотичната хипотеза се основава на две понятия. Според първия от тези концепции, най-фундаментална разлика в природата - разграничението между бактерии и организми, съставени от клетки с истински ядра - протисти, животни, гъби и растения. Втората концепция е, че източникът на някои части на еукариотни клетки е развитието на симбиоза - образуването на постоянна връзка между организми от различни видове. Предполага се, че трите вида органели - митохондриите и ресничките фотосинтезиращи пластиди еволюирали от свободно живеещи бактерии, които са в резултат на симбиоза са включени в прокариотни клетки гостоприемници. Тази теория се основава до голяма степен от неодарвинистките идеите, разработени в генетиката, екология, клетъчна биология, които са свързани Менделовата генетика с идея за естествения подбор на Дарвин. Той също така се основава на молекулярната биология, особено в данните за структурата на протеини и аминокиселини последователности в micropaleontology че изследва ранните следи от живота на земята, и на физиката и химията на атмосферата, защото тези науки са свързани с газове от биологичен произход.

2. invaginative хипотеза твърди, че предците формата на еукариотната клетка е аеробни прокариоти. Вътре бяха няколко геноми са прикрепени към клетъчната мембрана. Корпускулярната органели и ядро ​​като чрез инвагинация и otshnurovyvaniya обвивка порции, последвано от функционална специализация на ядрото, митохондриите, хлоропластите. След това, в хода на еволюцията е усложнение на ядрения геном, и не е система от цитоплазмените мембрани. Тази хипотеза обяснява присъствието на обвивката на ядрото, митохондриите, хлоропластите, двете мембрани. Но тя беше трудно да се обяснят разликите в детайлите на биосинтеза на протеина в некорпускулярните органели и цитоплазма на еукариотните клетки. В митохондриите и хлоропластите на процеса точно отговаря на това в съвременните прокариотни клетки.

Произходът на еукариотна клетка съгласно симбиоза (I) и (II) invaginated хипотези:

1 - анаеробно прокариотна (клетка гостоприемник), 2 - прокариоти с митохондрии 3 - синьо-зелените водорасли (предполагаем хлоропластен) 4 - siirohetoobraznaya бактерия (prezumpgivny камшиче), 5 - примитивни еукариоти с камшиче, 6 - растителна клетка 7 - животинска клетка с стака, 8 - аеробни прокариоти (предполагаем митохондриалната), 9 - аеробни прокариоти (клетка предшественик от хипотеза II), 10 - инвагинация на клетъчната мембрана, което даде ядрото и митохондриите, 11 - примитивни еукариоти 12 - инвагинация на клетъчната мембрана, което даде хлоропласт, 13 - растителна клетка; -DNA прокариотна клетка, б - митохондриалната, в ядрото на еукариотна клетка, г - камшиче, г - хлоропластен.

Наличните данни не са достатъчни, за да се даде предимство на всяка една от хипотезите, или разработване на нов такъв, който би бил приемлив за повечето учени, но през последните години е успяла да докаже по безспорен simbiogeneticheskuyu теория за произхода на еукариотната клетка.

Еволюционна възможно еукариотен клетъчен тип е по-висока от прокариотен. Водещата роля принадлежи на ядрения геном на еукариотите, която надвишава размера на прокариотна геном. Важни различия са диплоидни еукариотни клетки, дължащи се на присъствието в ядрата на двата набора от гени, както и многократно повторение на някои гени.

Сложни механизъм за регулиране на клетъчната активност, която се проявява в увеличаване на относителния брой регулаторни гени, заместване в пръстена "голи" ДНК молекули прокариоти хромозоми, в която ДНК е свързан с протеини.

Аеробни дишане също така служи като предпоставка за развитието на многоклетъчни форми. Еукариотните клетки се появили на Земята, след като концентрацията на O2 в атмосферата са достигнали 1% (точка Пастьор). Условие за тази концентрация -necessity аеробно дишане.

Известно е, че всяка клетка съдържа еукариотни геноми от различен произход: в животински клетки и гъбични геноми е ядрото и митохондриите и в растителни клетки - също пластиди. Частично кръгова ДНК, съдържаща се в флагеларни базалната еукариотни клетки.

Според метода на молекулярната еукариоти часовник стана по същото време, когато и прокариоти. Но очевидно същото като това за голяма част от историята на Земята, върху него доминиран прокариоти. Първите клетки, които съответстват на размера на еукариотните (acritarchs) са на възраст от 3 милиарда. Години между, но тяхното естество все още е неясно. Почти сигурно останките на еукариотите са на възраст от около 2 млрд. Години. Едва след революцията на кислород е създал благоприятни условия за еукариоти (около 1 млрд. Преди години) на повърхността на планетата.

Най-вероятно, основната прародител еукариотни клетки стомана архаебактерии които са преместени в захранването от поглъщането на хранителни частици. Промени в клетъчната форма, необходими за такова приемане, при условие, състояща се от цитоскелета на актин и миозин. Наследствен апарати такива клетки се премества от нейната повърхност с променлива дълбочина, като се поддържа връзката си с мембраната. И вече го беше причината за ядрената плика с ядрената порите.

Погълнат от клетката-домакин бактерията може да продължи да съществува в нея. По този начин, предшествениците на митохондриите е група фотосинтезиращи бактерии - лилаво alfaproteobakterii. Вътре в клетката гостоприемник, те са загубили способността за фотосинтеза и приема окисляването на органични вещества. Благодарение на тях еукариотните клетки стават аеробика. Симбиоза с други фотосинтезиращи клетки, причинени от растителни клетки придобиване пластиди. Може би камшичета на еукариотни клетки възникнали в резултат на симбиоза на клетките гостоприемници с бактериите, които са способни на движението гърчещи.

Наследствен апарат на еукариотни клетки беше конструирана за същите, както в прокариоти. Но поради необходимостта да се управлява по-големи и по-сложни клетки, а по-късно се промени организацията на хромозоми и ДНК се свързва с хистонови протеини. Прокариотните организация остава в геномите на вътреклетъчните симбионти.

В резултат на различни действия ендосимбионтна теория всеки разнообразна група от еукариотни организми, еукариотни клетки цианобактерия + = червени водорасли; еукариотна клетка + бактерии = prochlorophyta-зелени водорасли. Дори златни хлоропласти, диатомеи, кафяви водорасли и kriptomonadovyh възникнали в резултат на два последователни симбиоза, както е видно от присъствието на техните 4 мембрани.

Появата на еукариотите е датиран към този период в историята на биосферата, където условията са особено нестабилни и непредсказуеми, когато адаптивна стратегия прокариоти (бързо мутации, хоризонтален обмен на гени и селекция на резистентни клонинги) е твърде разточително и не много ефективни. В тази ситуация, е голямо предимство може да получи фундаментално по-гъвкав и рентабилен адаптивна стратегия се основава на развитието на подходящи променливост модификация.

Може формиране и развитие еукариоти са направили структурата на сексуална процес променливостта и биоразнообразието повече дискретни и "контролирано" на - това ще доведе до ускорен растеж на биоразнообразието и за подобряване на еволюционно пластичността и толерантността на видове, общности на околната среда и биота като цяло.

Появата на еукариоти може да се нарече "справка" aromorphosis. В този случай много ясно е показано общото прогресивна посока на биологичната еволюция. Напредък бе изразено не само в увеличаване на сложността на организацията, разширяване на общата площ на адаптивна живот, растеж на биомаса и изобилие, увеличаване на автономията на организмите, но също така и за повишаване на стабилността на живите системи.

На примера на еукариотите е показано ясно, че появата на нови форми на живот не бива да се разглежда като резултат от еволюцията на всички индивидуални филогенетични линии или съкровище, но като естествен и неизбежен ефект на системите от висок порядък - общности, биосферата и вероятно цялата планета като цяло.

Източници:

А. V. Марков, AM Куликов. Еукариотно произход в резултат на процеса на интеграция в микробната

А. В. Марков. Проблемът за произхода на еукариотите

М. V. Larina. Хипотези за произхода на еукариотни клетки. поникване на многоклетъчен