Онтогенезата - основа на филогенезата

Онтогенезата - БАЗА филогенеза

Разчитайки само на основния биогенетичен закона, че е невъзможно да се обясни процеса на еволюцията: безкрайното повтаряне на себе си не създава нова. Тъй като съществува живота на Земята, поради смяната на поколенията на специфични организми, на развитието на неговите потоци в резултат на промени, настъпили на тяхна онтогенезата. Тези промени се свеждат до факта, че конкретното онтогенезата се отклони от пътя, очертан на предците форми, както и придобиване на нови функции.

Тези отклонения включват, например, ценогенеза - устройства, които произтичат в ембриони или ларви и да ги адаптират към характеристиките на околната среда. При възрастни организми не ценогенеза спасен. Примери ценогенеза са възбудена формация в устата на земноводните на ларви безопашатите, улесняване на тяхната храна растителна храна. В процеса на метаморфоза в жаба, те изчезват и на храносмилателната система е реконструирана, за да се хранят с насекоми и червеи. Чрез ценогенеза в amniotes включва ембрионален черупки, жълтъчната торбичка и алантоиса и плацентни бозайници и хора - и дори плацента с пъпна връв.

Ценогенеза, се появява само в ранните етапи на онтогенезата, не променят вида на организацията на организма на възрастен, но осигуряват по-висока вероятност за оцеляване на потомството. Те могат да бъдат придружени с намаляването на раждаемостта и удължаване на ембриона или

ларви период, така че тялото в пост-ембрионален период на развитие или postlarval е по-зрели и активно. Първоначален и да е полезно ценогенеза ще бъдат възпроизведени в следващите поколения. Така че, амнион, която се появи за първи път сред предците на влечуги в периода карбон на палеозойската ера, която се играе във всички гръбначни, разработване на сушата и в снесат яйцата - влечуги и птици и плацентни бозайници.

Друг вид на филогенетично важно трансформации филогенеза - filembriogenezy. Те представляват отклонения от онтогенията характеристика за наследствена проявяват в ембриогенезата, но като адаптивно стойност при възрастни форми. Така че, показалец коса се появи в бозайници в най-ранните етапи на развитие на ембриона, но кожата на главата е важно само при възрастни организми.

Тези промени онтогенезата, а полезно, са фиксирани чрез естествен подбор, и са възпроизведени в следващите поколения. В основата на тези промени са същите механизми като основа на вродени малформации: нарушение на (промяна) на пролиферацията на клетките, тяхното движение, адхезия, диференциация или смърт (виж раздел 8.2 и 9.3 ..). Въпреки това, чрез своите пороци, както и ценогенеза отличава адаптивна стойност, т.е. полезност и стягане на естествен подбор в филогенеза.

В зависимост от това какъв етап от ембриогенезата и морфогенеза на специфични структури, настъпват промени в развитието на, съответната filembriogenezov, има три вида им.

1. анаболи, или разширение, се случи, след като тялото е почти завършено неговото развитие, и се изразява в добавянето на допълнителни стъпки, промяна на крайния резултат. K Ана-boliyam включва такива неща като придобиване на специфична форма писия тялото само след както се излюпват личинките, неразличими от други риби и появата на завоите на гръбначния стълб, фюжън заварки в черепа, крайният преразпределението на кръвоносните съдове в организма на бозайниците, включително и хора.

2. Отклонения - отклонения, възникнали по време на морфогенеза на органа. Един пример ще бъде развитието на сърцето в онтогенеза бозайници където преповтаря стъпка епруветки и две отделение, три отделения структура, но етапа на образуване

непълни преградни характерни влечуги измества преграда развитие конструирани и разположени по различен начин и уникални за бозайници (вж. стр. 14.4). При разработването на светлина в бозайник е намерена също рекапитулационни ранните етапи предшественици късно морфогенеза се отново (вж. Стр 14.3.4). 3. Arhallaksisy - промени, открити на нивото на микроби и се изразяват в нарушение на подразделение, началото на диференциация или във външния вид на принципно нова отметки. Arhallaksisa класически пример - развитието на коса в бозайници, маркер, който се появява в най-ранните етапи на развитие от самото начало е различен от другите раздели на кожата придатъците на гръбначните животни (виж раздел 14.1 ..). Стил arhallaksisa акорд възникнат от примитивни bescherepnyh, хрущялни гръбначния стълб в хрущялни риби (вж. Стр 14.2.1.1), разработване нефрони metanephros влечуги, и невронни гребен, образувана по време neurulation гръбначни животни (вж. Стр 14.5.1). Ясно е, че развитието на разход anaboly основен биогенетичен закона е напълно въведена в онтогенезата на наследници, т.е. възникне рекапитулация на предците етапи на развитие. Когато отклонение потомствен ранен етап блудство, а по-късно заменен от развитието в нова посока. Arhallaksisy да признае изцяло рекапитулация в развитието на структури от данни, промяна на самите им начало.

Фиг. 13.19. онтогенезата на реализациите и филогенеза на нововъзникващите фил-ембриогенезата. Писма се отнасят до етапите на онтогенезата, фигури - filem-briologicheskie преобразуване

Ако сравним масата за диаграма вид filembriogenezov Baer (вж. Фиг. 13.18), илюстриращ закона на ембрионални сходство, става ясно, че Baer вече беше много близо до откриване filembriogenezov, но липсата на еволюционни идеи в аргументите му не позволява повече от 100 години напред на научната мисъл.

В еволюцията на онтогенезата най-честата anaboly как filembriogenezy, само леко се променя процеса на цялостен развитие. Отклонение като нарушения на морфогенетичните процеси по време на ембриогенезата често изместен чрез естествен подбор, и има толкова много по-рядко. По-рядко се проявява в arhallaksisy на еволюция се дължи на факта, че те се променят целия курс на ембриогенезата, а ако такива изменения влияят върху началото на жизнено важни органи или институции, които имат отношение ембрионални организационен център (вж. П. 8.2.6), е често те са несъвместими с живота.

По същия филогенетичното развитие група в различни органи и системи, може да се дължи на различни filembriogenezov. Така че, в онтогенезата на бозайници могат да бъдат проследени всички етапи от развитието на аксиалния скелет при гръбначните животни подтип (anaboly), само на ранните етапи (отклонение) блудство в развитието на сърцето, както и рекапитулация отсъства в развитието на кожните придатъци (arhallaksis). Познаването на видове filembriogenezov в развитието на системите за chordates органи трябва да бъде лекар, за да се предскаже възможност за плода и новороденото вродени малформации атавистичен характер (вж. Стр 13.3.4). Всъщност, ако в системата на развиващата се от anaboly и отклонения са възможни атавистичен деформация от рекапитулацията на предците държави, в случая arhallaksisov да бъде напълно премахнат.

Освен ценогенеза filembriogenezov и в еволюцията на онтогенезата може да се открие дори отхвърляне време фаворити органи - heterochrony и места за тяхното развитие - хетеротопия. И двете първата и втората води до промяна на последователност в развиващите се структури и подлежат на строг контрол на естествения подбор. Неразпределена само тези heterochrony и хетеротопия, че са полезни. Примери за такива адаптивни heterochronies времеви промени в отметките най-важните органи в групите се развива тип arogenez. Така например, в бозайници диференциално-rentsirovka на предния мозък значително изпреварва развитието на други своите отдели, както и при хора, в сравнение с най-близкия си модерен

Shimi роднини черепната растеж е много по-бързо, отколкото на развитието на апарата за челюстта. Не по-малко важно heterochrony и адаптивен тип еволюция (allogenez). Те често се срещат по време на формообразуване поради различието на видовете се приспособяват към които живеят в различни условия. По този начин, два вида тясно чифтокопитни животни - жираф и Okapi. (Фигура 13-20, а), съответно, които живеят в сухи савани и екваториални гори на Африка, характеризиращи се с различни скорости на растеж на шийните прешлени и крайниците. Разраства бързо в шията на ранното ембрионално и пост-ембрионалното периоди жирафа позволява на животното да яде листата на дърветата, недостъпни за други тревопасни савана, а в гъсти тропически гори, не е необходимо да има дълъг врат да доставят зелена маса на растенията. Heterochrony често съпътстват развитието на отделните видове или групи организми принципно нови условия на живот и начин на живот. Примери за това са показалец и развитие на двойки крайници в ембриогенезата нелетящи птици и летящи бозайници (фиг. 13.20 б). Цифрата показва три последователни етапа на киви птици на Нова Зеландия, и един вид прилепи. Ясно е, че показва, че най-важните органи на всяка една от тези видове са определени по-рано и се развиват по-бързо. След приключване на ембриогенезата и ранното постнатално развитие на двата типа хора са адекватно адаптирани към съответните местообитания.

Хетеротопия да доведе до образуването на нови пространствени и функционални връзки между органите, които предоставят допълнително сътрудничеството си еволюция. Така че, сърцето е близо до рибата под гърлото, осигурява ефективна притока на кръв към хрилна артерия за обмен на газ. Преместването в ретростернална района, в земните гръбначни, че той се развива и функционира в един комплекс с новите дихателните органи - бели дробове, правиш тук на първо място предоставянето на кръв към функцията на дихателната система за обмен на газ. Хетеротопия често придружава Heterochrony. Наистина, бързия растеж на шийните прешлени в жирафа е придружен от движението на сърцето, положени в peripharyngeal област, тъй като при всички гръбначни, в ретростернална пространство.

Heterochrony и хетеротопия, в зависимост от това, което най-етапи на ембриогенезата и морфогенеза на органи те се случват, могат да се разглеждат като различни видове filembriogenezy. По този начин, движението на микроби

мозъка, което води до огъване характеристика за амниота и се проявява в ранните етапи на диференциация, е arhallaksisom и хетеротопия тестис в повечето бозайници и хора от коремната кухина през ингвинална канал в скротума, наблюдавано в края на ембриогенеза след окончателната си форма, - типичен анаболи.

Понякога хетеротопия процеси същото в зависимост от резултатите, може да има различни видове filembriogenezami. Така например, на движението на крайниците зони е много разпространено сред различните класове гръбначни животни. Много групи, от риби, водещ дънен начин на живот, тазови перки (задни крайници) са разположени в предната част на нагръдника, и при бозайниците и човека раменния пояс и предни крайници в окончателното състояние са значително по-опашни до мястото на оригиналните им любими. В тази връзка, инервацията на раменния пояс са направили нерви, свързани не с гърдите и на шийните сегменти на гръбначния мозък. В гореспоменатия рибата тазовите перките се инервирани от не нерви задната багажника и предни сегменти, разположени в предната част на центровете на инервация на гръдни перки. Това показва, хетеротопия отметки перки на сцената на най-ранните микробите, а движението на двата края на предния пояс при хората се среща в по-късните етапи, когато инервацията от тях са били приложени изцяло. Очевидно в първия случай това е arhallaksis хетеротопия, а вторият - anaboly.

Ценогенеза, filembriogenezy и хетеротопия и heterochronys бъдат полезни са фиксирани в потомството и възпроизведени в следващите поколения, докато новата адаптивни промени онтогенезата не ги заменят, да ги замени. Чрез този онтогенезата не само повтаря накратко еволюционния път, изминато от техните предци, но и проправя филогенеза на нови направления в бъдеще.

Фиг. 13.20. Алометрична растеж и heterochrony в еволюционния процес. I - различни пропорции на тялото от две свързани видове жираф; II - образуването на разлики в пропорциите на крайниците растат от лети киви птица (Apteryx Australis) (а) и прилеп (Rousettus amplexicaudatus) (б)