Механизмът на молекулни мотори (моторни протеини)
• За движение на моторни протеини се използва енергията на АТР хидролиза
• Трайност свързващ домен с главата на двигателя се определя нуклеотидната микротубулно свързан с главата. Това може да е на АТР или ADP. Свързването може да се случи без участието на нуклеотид
• В хидролиза на АТФ също така променя формата на главата. Тази промяна във формата се усилва за да се осигури по-ясно изразено движение на мотора
• АТР хидролиза и освобождават цикли нуклеотидни конюгат с връзка към микротубулите и на промени във формата на домейна на мотор главата. С помощта на този механизъм, моторът се движи по протежение на микротубулите, като стъпка по стъпка всеки цикъл на АТР хидролиза
Основното изискване към двигателя. Тя се крие във факта, че през времето между добавянето на ATP и формиране на ADP може да премине много значими структурни размествания. Това се постига чрез промени в мотора на домейн и прилежащите райони на молекулата и наподобява движението на нашето управление крайници. И в двата случая, малки местни промени във формата или позицията на усилва и да доведе до много по-изразени промени на друго място. Например, една сравнително малка намаляване на бедрените мускули по време на ходене предизвиква пищяла нагоре и напред, и по този начин малки промени в мускулите увеличение дължина, което води до много по-ясно изразена промяна в позицията на крака. В случай на моторни протеини, в резултат на хидролизата на АТР в ADP в нуклеотидна свързване (джоб NUS-leotid-свързване) има малки промени във формата на домен на главата на двигателя. Тези промени засилени, се проявява в други части на молекулата в движението напред на една от главите
Точно както пешеходците, молекулярни двигатели би трябвало да могат да се отделят от повърхността, върху която се намират; в противен случай, нито едното, нито другото не ще бъде в състояние да се движи напред. Както и на пешеходците, за да се засили напред, за да се повиши на крака, протеин мотора трябва да се отделят от микротубулите до допълнително предварително. Как силно двигателя се свързва с микротубулите, в зависимост от съдържанието на нуклеотид-свързващ джоб. Тя не може да съдържа нуклеотиди съдържат ATP или ADP. За кинезин свързване с микротубулите е най-силният когато регион джоб е свързан АТР.
Комуникация с мотор на микротубулите се контролира чрез хидролиза на АТФ и когато се освободи нуклеотид. Това се дължи на промяна на силата връзка с кинезин микротубули. След хидролизата на АТР също се променя формата на двигател домен на главата, а нуклеотидните свързващи процеси, хидролиза и освобождаване осигуряват координация между двигателя и формата на неговото свързване с микротубули. Това позволява на двигателя да се направи една "стъпка" за всяка молекула на АТФ хидролизира, т.е. да се извърши един цикъл .. микротубулите задължителен, структурна промяна и да освободи нуклеотид.
За двигател с две глави могат да бъдат представени чрез два различни метода на движат по микротубули. Моторът може да ходи "над главата си", както е показано на фигурата по-долу. В същото време, с всяка крачка напред, главата отзад, преминава от предната част на главата. Такъв метод наподобява движенията, които правим при ходене, всяка стъпка от прехвърляне на преден крак. Друг метод включва движението на домейна на мотора прилича на гъсеница пълзи. Ръководителят на задната, извади към предната част, а след това отпред започва да се движи напред и цикълът се повтаря. Всички известни двигателите с две глави се движат по микротубулите, разходки "през главата." С други думи, можем да си представим, че кинезин и други двигатели "разходка" заедно микротубулите.
Когато координирани движения на двете глави се премества кинезин като пълзене гъсеница (вдясно).
В тази глава, маркирани в червено, да се движим напред, и маркирана с оранжев спря пред нея и на целия цикъл се повтаря.
Orange главата никога не се извършва в предната част на червено. Въпреки съществуването на този метод е вероятно такъв мотор не е открит все още.
Всички известни двигателите с две глави се движат в стъпка механизъм: две глави се движат една след друга, последователно се превръща водещите (вляво).
Важна роля в движението на кинезин играе малка домейн. Тя се нарича цервикална линкер и представлява последователност, състояща се от 15 аминокиселини, който се намира между главата и спиралната крак. Шийката линкер е част от молекулата на кинезин което усилва малки промени нуклеотид-свързващ джоб на структурата, за да се гарантира възможността да се правят дълго кинезин стъпки. Амплифицирането се осъществява чрез колебания движения цервикални линкери, които могат да се разглеждат като "краката" кинезин молекула. Веднага ще видим, движението на цикъл кинезин ATPase се осигурява от двете глави, управление на движението на свързващи единици врата.
Докато се движат по протежение на микротубулите кинезин двете глави, които работят в тандем. Промените, които се провеждат в една от главите, често са резултат от промени в другата. За да разберете как на цикъла на АТР хидролиза осигурява на двигателя трафик на микротубулите, ще започне от датата на присъединяване на кинезин. Една от главите е здраво закрепен към микротубулите и свързването му джоб не съдържа нуклеотиди. За цервикален линкер глава намира. Свързващия джоб на втората част съдържа ADP, и самата глава е свободно по микротубули. Кинезин е готова да направи първата крачка, а между двете глави започват да се разгърне на събитията, като координира тяхното по-нататъшно движение. При свързване на АТР към предната глава (глава 1) на неговата врата линкер избит напред към плюс края на микротубули.
Това движение води до факта, че главата 1 придвижва главата 2 на челни позиции, и се намира на следващия сайта на свързване микротубулите. След това главата се свързва със сайта и разцепва ADP. Хидролиза на АТР-свързани глава 1 води до засилване на взаимодействието между главата 2 и микротубулите. Кинезин премества в междинна държава, в която и двете глави са здраво свързани с на микротубулите. След глава 2, която сега е на водеща позиция, здраво се свързва с микротубулите, устройството глава 1 пресата фосфатната група, образувана в хидролизата на АТР. Този процес води до разцепване на главата 1 от микротубули и предизвиква конформационна промяна в главата 2, в резултат на което отново се отваря активното място. Така цялата верига от събития, описан кинезиновите връща към първоначалното състояние, само с тази разлика, че сега предстои на глава 2 и кинезин молекула е 8 нанометра по-близо до края на плюс на микротубулите.
Когато главата 2 се свързва АТР. идва на втория цикъл, а след това двамата ръководители ще разменят ролите си в продължение на стотици или хиляди цикли, като всяка стъпка време и метателни мотор заедно микротубулите към плюс края. Фигурата по-долу показва серия от анимирани изображения на кинезин молекули, което прави няколко последователни стъпки. Диаграма илюстрира как процеса на съгласуване с участието на двете глави и размяната на ролите между тях след всяка стъпка позволява на двигателя да се движат по протежение на микротубулите.
Последователността на процесите. които се появяват, когато кинезин всяка стъпка действие напомня въже Walker, ходене на въже високо над земята, залегнал. Първоначално кинезин, стои на един крак, поддържа баланс и е в стабилно положение. Тогава той се движи другия крак напред (позиция промяна на шийката на матката свръзката) и тя се чувства леко въжето (предварителен задължителен в предната част на главата). Само когато кинезин уверете се, че предния крак ясно е фокусиран върху въжето, той носи собственото си тегло (укрепване на свързването на предната част на главата). След това Кинезин пуска втората част на крака и я издърпва от въжето, като позицията за следващата стъпка. Ако кинезин, както и по въже проходилка, пренареждане реванша, здраво укрепена първо, ходи отново. Акробат проходилка е на земята, и протеина от микротубулите.
Ако кинезин често освободен реванша. вместо да се чака, докато предния крак е здраво укрепен, постоянното движение на дълги разстояния ще стане невъзможно.
Механизмът на движение на кинезин предполага наличието на стриктна координация в работата на двете глави Как се постига това? Като една глава "научава" какво прави другата? Очевидно е, че комуникацията между ръководителите се извършва с помощта на свързващи единици врата. Когато двете глави на кинезин са плътно свързан с микротубулите и се изправи линкери на врата са под механично напрежение. Ясно е, че това позволява главите да комуникират един с друг и координират своите действия (например, ATPase цикъл). Наличието на щам показва главата, че другият е здраво свързан с микротубулите. Следователно, една глава може безопасно да се отделят от микротубули. Поради стрес, най-вероятно е начело на координация на дейностите, в резултат на което се установява колко бързо минава различните етапи от цикъла на АТР-аза.
Например, ако механичното напрежение причинява значително ускоряване на освобождаването на фосфат, глава роб да не се отдели от свързване с продължителност до водеща глава микротубулите.
dynein Mobility също свързва с повишен брой структурни промени, но структурни промени се случват в още по-голямо разстояние. Кинезин и dynein микротубулите предварително от стъпки 8 пМ, еквивалентно на дължината на един тубулин хетеродимер. Кинезин "предпазливо" се движат по протофиламентите отстъпи от единия към следващия хетеподимер. За сравнение, dynein, при преминаването към отрицателен края на микротубулите, "ходи" като пешеходна случайно засилване между протофиламентите.
Механизмът на движение кинезин им позволява да се движат непрекъснато по микротубулите (т.е.. Е. движението им е силно "производителност,"). Например, в ин витро експерименти, един кинезин двигатели с прикрепен стъклени топчета (изпълняващи ролята удобен товар) и съдържащи две глави и в състояние да направи стотици хиляди стъпки по микротубулите и без да го прекъсват от, топките се движат значително разстояние. Способността на кинезиновите мотори преминете на микротубулите товари на дълги разстояния се дължи на факта, че всеки двигател глава е около половината от времето, консумирана за свързване с микротубулите и активността на две глави координирани по такъв начин, че поне един от тях е винаги в свързано състояние , Съществуването на моторите, в която една от двете глави винаги е свързана с на микротубулите, характерни за отделни или малки групи функциониране двигатели, например, на които превозват торбички. Работата на такъв механизъм, те са в състояние да превозват товари на дълги разстояния.
Има и двигатели, в които един ръководител не винаги са свързани с микротубулите. което им позволява с товара бързо губят контакт с повърхността си. Motors, които работят в големи групи, като тези, присъстващи в камшичета, много по-малко време са свързани с на микротубулите форма, отколкото мотори, носещ везикули. Някои на главата може да бъде в свързано състояние и генериране на мощност в структура, съдържаща dyneins (в камшичета). Motors са завършили тяхната функция, бързо напусне микротубулите, така че да не пречи на работата на другите й активните двигатели.
В много клетъчни органели се движи в две направления: първо органели се движи в една посока по протежение на микротубулите. след това се оказва, и се движи в обратна посока. Тези органели, свързани с dynein и кинезини с групата. Това повдига въпроса, което гарантира непрекъснато движение в една посока? За обяснение на двупосочно движение на органели, предлагани два модела, представени в графиката по-долу. Двигателите с противоположно насочени полярност могат да се конкурират помежду си. Както винаги активна и двата вида двигатели, победител е този, който е в състояние да генерира по-голяма сила (както присъства в по-голямо количество). От друга страна, двигателна активност могат да бъдат координирани, така че един комплект от тях е изключено и други функции. Възможно е, клетката работи втория механизъм, но не е ясно как координиран двигателната активност на повърхността на мехурчетата.