лекция 4

Папрати, са сред най-древните групи висши растения. Според неговата древността, те са на второ място след Rhyniophyta и lycopsids и имат приблизително една геоложка възраст с horsetails. Но докато Rhyniophyta отдавна е изчезнал, и lycopsids и хвощ игра в съвременната растителност е много скромна роля, папрати продължават да процъфтяват в света има около 10 000 вида. Въпреки, че в момента в растителната покривка на Земята, те играха малко по-малка роля, отколкото в минали геологични епохи.

В сравнение с мъхове, папрати много по-подходящ за по суша начин на живот: те са с големи листа, тези външни корени и добре развит проводящ система.

И все пак, най-голямото разнообразие на папрати отбелязано в сенчести и влажни гори, особено тропически.

Сред съвременните папрати, доминирани от тревисти видове с големи листа и незрели стволови. Уди форми се срещат само в тропиците, някои екземпляри достигат до 25 м височина.

Спорофит е доминиращата фаза от жизнения цикъл на папрати. Особености ravnosporovyh папрат жизнен цикъл считаме примера на Dryopteris мъжки (Dryopteris filix-маса).

Dryopteris мъжки - acaulescent тревисто растение с големи листа, които се наричат ​​vayami. За разлика от конвенционалните листа, клони растат не база и отгоре, като зеле, и се развиват в продължение на дълго време. Две години те са седнали под земята, и само в третата година на повърхността са много характерни млади ulitkovidno валцувани листа. В бъдеще, те бързо се оправи и да стане типичните едролистните листа.

През втората половина на лятото от долната страна на петура се появяват групи от спорангии нарича Сори. Напречно сечение през SORUS вижда многобройни наподобяват клавикули спорангии на крака. Спорангиева прикрепена към плацентата и отгоре покрити с един вид защитен чадър-воал - induziumom.

С течение на времето се образува спорангии на диплоидни sporogenic тъкан в резултат на мейоза Tetrad хаплоидни спори. Спорангий монослой стена и се състои от тънкостенни клетки, само му ръб е серия от клетки секретират мощни подкова-удебелени стени - т.нар пръстен. Въпреки това, в Dryopteris непълна пръстен и в долната си част остават извън пръстенната част - устата на спорангий. Това беше в това малко място в бъдещето и има разкъсване на спорангий.

Пръстен е устройство, чрез което настъпва разкъсване спорангии и спори разсейване. При сушене на клетки в пръстените създава голям натиск, който има тенденция да се изправи пръстен. Рано или късно, тя не издържа и спорангий изблици в устата. Освободена от напрежение пръстен изправено и след това рязко се връща в изходно положение, като се изхвърля спори като катапулт.

След като в благоприятни условия, като влажна почва, спорите покълват и разработени в малък (около 1 см в диаметър) сърдечни-зелен тромбоцити, наречен prothallia. Zarostok е един вид папрат гаметофити.

От долната страна, която се закрепва към почвата zarostok развиват многобройни rhizoids. Освен това, тук са образувани многобройни полови органи: antheridia и АРХЕГОНИЙ.

Под prothallia табела винаги се натрупва влага изпаряване от почвата, така че извън антеридий сперма обикновено лесно се плува до АРХЕГОНИЙ, да проникне и да оплоди яйцеклетката.

Получената оплодената диплоидна зигота води млад спорофита докато остава прикрепен към prothallia и частично хранени за негова сметка. Въпреки това, много скоро zarostok умира, и имам по-силен млад спорофит започва независимо съществуване.

По този начин, папрати са ясният пример растения, в които спорофит и гаметофитът съществуващите организми себе си са само за кратко време да се съчетаят в жизнения цикъл.

Семена растения като голосеменни и цъфтежа, различни от всички останали представители на растителния свят, които се размножават чрез семена, а не с помощта на спори.

Какво е семето и какво му биологичното значение?

Може да изглежда странно, но всички семена растения като голосеменни и цъфтящи растения са по едно и също време, растения - heterosporous. Това означава, че спорове имат два различни вида - на микроспори (мъжки) и спори megaspory (женски спори). Първият води до мъжки гаметофити, а вторият - женската. В тази връзка, семена растения не се различават от тези heterosporous без семки растения като Марсилий и Салвини. Въпреки това, съществуват значителни различия между тях.

Докато процеса на оплождане във всички висши растения без семки се случва във вода, възпроизвеждане на семена растения се яви самостоятелно на водата. С тази семена растения могат да се размножават полово, дори и в пустинята, а дори и в дъждовно сезон. Как се случва това?

Докато по-голямата част от висши растения без семки megaspory освободени от megasporangia, в семенни растения е единственото им зрял megaspory остава постоянно затворено в megasporangia и тук, вътре megasporangia, е развитието на процеса на женски гаметофити и оплождане.

Megasporangia в семенни растения е заобиколен от специално защитно покритие, наречена обвивка. Megasporangia с неговите околните покривните наричат ​​яйцеклетки. Това наистина е зародишът на семената (бъбреците му), от която семето се развива след оплождането. Както вече знаете, megaspory развитие, както и за развитието на женския гаметофитът се случва вътре megasporangia и затова в рамките на яйцеклетката. Вътре яйчице процес оплождането и развитието на ембриона. Това гарантира, оплождане, независимо от водата, нейната автономия.

megasporangia + = овула обвивка

В процеса на развитие на ембриона в яйцеклетката се превръща семената - основна единица на уреждане на семена растения. По-голямата част от семена растения е превръщането в зряла яйчице, готови да покълнат семената се извършва на майчиното растение. Но примитивни растения яйцеклетки може да паднат преди формирането на ембриона още преди оплождането и развитието на оплождане и ембриотрансфер се случва на повърхността на почвата. Очевидно е, че тези семена представляват по-ранен етап от еволюцията на семената. Но, въпреки това, било то на майчиното растение или на земята, се оформя зародишът рано или късно, и в двата случая се обръща към яйцеклетката семена.

За примитивни семена, включително семена sagovnikovyh, характеризираща се с липса на спящ период. За по-голямата част от семена растения характеризират с повече или по-малко дълъг период на почивка. Периодът на почивка е от голямо биологично значение, тъй като тя дава възможност да се оцелее неблагоприятната сезон на годината, а също така допринася за по-далечна презаселване.

Вътрешно оплождане, развитие на ембриона във вътрешността на яйцеклетката и появата на нови, високо ефективна единица селище - семена - са основните предимства на биологични растения семена, които са им дали възможност да адаптират по-добре към условията на почвата и да се постигне по-високо развитие от папрати и други без семки висши растения.

Ако възпроизвеждането на спори всеки път, произведени огромен брой от тях, обикновено милиони семена, които се нуждаят от сравнително малка сума. Това е разбираемо, тъй като семена много по-надежден единица селище от спора. Семето вече се съдържа и в много добро, надеждни опаковки ембриона - малка спорофит с гръбначния стълб, перце и ембрионални листа - семеделите. Трябва ли той да бъде освободен от козината на семена - той лесно се корени и започва да независим живот. В допълнение, семената съдържа доставка на хранителни вещества и съществено ензимна апарат за изхвърляне. В това има нещо неясно, наподобяваща грижа за потомството в животинското царство.

Seed - това е наистина малък шедьовър на еволюцията.

Сега е подходящо да се отиде на въпроса за произхода на яйцеклетката. Но първо, ние се запознаят по-подробно с неговата структура.

Ако се проследи развитието на яйцеклетката от началото на създаването си, то е лесно да се забележи, че megasporangia (nucellus) се появява под формата на грудка, състоящ се от малки меристематични клетки. Тази издатина придобива обвивка след това се появява под формата на базата nucellus пръстеновиден ръб. Но ingument не напълно обрасли nucellus - ръбовете са оставени отворени в горната част на тесен канал - micropyle (от гръцки -. Хилядни - малък, Пайл - порти). Чрез този канал да проникне във вътрешността на микроспорова време на оплождане. Овула прикрепена към плацентата от стъбло семена. В долния край на яйцеклетката, където ingument отива до семена стъбла се наричат ​​- chalaza (от гръцки chalaza -. Tubercle).

Произход ingumenta дълго закани задоволително обяснение. Първоначално Предполага произход ingumenta на външната каликс (induziuma) папрати. Но induzialnaya ingumenta хипотеза за произхода в момента е само на исторически интерес. Много по-правдоподобно е така наречената "Sinangialnaya хипотеза". Съгласно тази хипотеза, предложен от британски palaeobotanist Margarita Benson (1908), е пръстен ingument подложени на стерилизация, кондензиран и кондензиран заедно спорангии около централната функциониране megasporangia и micropyle съответства на първоначалната разликата между върховете на спорангии. С други думи, на яйцеклетката всъщност sinangiem (натрупване спорангии), в които всички, но един от спорангии стерилизирани и оформен капак (ingument) само плодородна (т.е. плодоносен) спорангий.

Добри потвърждение sinangialnoy хипотези са примитивни яйцеклетки изчезнали папрати семена. Тези яйцеклетки са сегментирани, разделен на сегменти ingumentom. Всеки дял съответства на една стерилна спорангии.

Интересното е обаче, че примитивен сегментиран ingumenty известен не само изчезнали Палеозойски голосеменни, но също и в които живеят цикасови.

Всички тези факти показват, че яйцеклетката е по същество, модифициран и високо специализиран sinangy. Въпреки това, яйцеклетката се разглежда като един много голям тумор еволюция.

Както вече знаете, голосеменни, подобно на всички семена растения, са heterosporous. Микроспори са оформени в техните microsporangiums и megaspory - в megasporangia (nucellus) овули.

Microsporangia развиват по microsporophylls и яйцеклетки - на megasporophylls. Микро- и megasporophylls голосеменни имат различен външен вид, размер и структура.

В най-старата и примитивна група от голосеменни - семенните папрати - microsporophylls и megasporophylls седяха свободно върху обикновените дълги издънки. Всички други голосеменни те се събират в по-голяма или по-малка компактна strobila.

Strobila може да е бисексуален, тъй като някои benetitov. Въпреки това, по-голямата част от голосеменни strobila еднополов, т.е. или да се състои само от microsporophylls или само megasporophylls.

Strobila състоящ се само от microsporophylls наречените мъжки strobilus или microstrobiles. Strobila се състои от megasporophylls се наричат ​​женски strobili или megastrobilov.

Структура strobili в голосеменни се характеризира с изключително разнообразна. В повечето случаи те са все още примитивен пернат не се губи напълно плоска форма външния си вид и сходство с sporophylls семена папрати. Такъв, например, перести strobila модерен вид цикадна (Cycas). Но по-голямата част от голосеменни strobila достигне много високо ниво на специализация (особено megastrobily иглолистни дървета).

Характеристики на жизнения цикъл на голосеменни, смятаме, че по примера на бял бор (Pinus бор).

Pine - едно голямо дърво се размножава чрез семена. Както е известно, семената на бор и други иглолистни дървета са оформени в конуси. Тези подутини е женски strobili.

По-малко известни са така наречените мъжки шишарки (strobila), в която прашец отлежава. Те се появяват в началото на лятото и има много кратък период от време.

В надлъжен разрез през оста на мъжките конусни се освобождава добре, към който са прикрепени microsporophylls. В основата на всеки слот са разположени две големи спорангии (полен чувал). Гнезда пълни microsporangia археспорална кърпа.

процес микроспорогенезата се състои в това, че клетките са разделени от археспорална тъкан мейоза, което води до образуване на тетрада на хаплоидни микроспори.

Всяка микроспорова (поленови зърна) има два слоя: вътрешен тънки - Intini и външен, здрави и издръжливи - exine. Характерна особеност на микроспори на иглолистни дървета са така наречените въздушни възглавници, които повишават аеродинамичните качества на цветен прашец, които се разпространяват от вятъра.

Хаплоидни микроспорова ядро ​​започва да се разделим на митозата обикновено. В резултат на две последователни деления митотични образува четири клетки, два prothallial. anteridialnaya и sifonogennaya.

Prothallial (гръцки protallium -. Zarostok) клетки са остатък от вегетативно prothallia тялото. Тези клетки съществуват за много кратко време и скоро унищожени.

От sifonogennoy (гръцки сифон -. Tube) клетки растат прашец тръба. Всички по-нататъшни промени настъпват с anteridialnoy клетка. Той е разделен още веднъж, и в резултат на това разделение, има стволови клетки и клетъчна spermagennaya. Всекидневник краката клетки, не е ясно, но когато се разделят spermagennoy клетки произвеждат два мъжки гамети - сперматозоиди. В този процес микрогаметогенезата свършва.

Повече ви познати жени конуси (Строб) и има ос, която носи везните на два вида: мембранни, покриващи скали, в пазвите на които се развиват големи плододаващи или семена мащаби. В долната част на семена везни поставен върху две яйчице.

И двата процеса: megasporogenesis и megagametogenez случват в яйцеклетката.

процес megasporogenesis се организира е много прост: в рамките на nucellus откроява archespore клетка, която става майка клетъчни megaspores на. В резултат на това намаляване разделянето на клетките формира тетралогия megaspores, три от които умират бързо и се захранва само останалата megaspory.

От хаплоидната megaspory расте женски гаметофити, което в крайна сметка заема почти целия обем на сперма. Функционалната роля на женския гаметофита е питателна тъкан семена - ендосперма. Трябва да се подчертае, че от ендосперма на голосеменни е хаплоиден тъкан, за разлика от триплоидния ендосперма на цъфтящи растения.

горния полюс mikropilyarnom гаметофитът The произвежда два типични АРХЕГОНИЙ. Коремът на всеки един от тях е голямо яйце. След формирането на женската гаметофити яйцеклетките готова за оплождане.

Торенето възниква във вътрешността на яйцеклетката, сперматозоидите на цветен прашец тръба да проникне archegonia и един слят с яйцеклетката. Втората двойка гамети обикновено не дава зигота. Този вид се нарича оплождане sifonogamiey.

От зиготата се развива с времето ембриона на семена. развитие на ембриона - един много сложен процес, в условията на което ние ще се съсредоточи много повърхностно, като е предмет на отделна дисциплина - биология на развитието, ще научите по-късно.

При разделяне на зиготата образува две клетки: базален и терминал. От терминал клетка развива така наречените суспензии, и от базалния - ембрион.

Структурата на зрели голосеменни семенните разгледа най-удобния за примера на така наречените "гайка" на сибирски бор. Името на гайката напълно уместно в строго научен смисъл, защото - един вид плод, а плодовете се образуват само в покритосеменни. Тя е по-правилно да наричаме тази структура на семената.

Възрастни кедър семена има твърд капак, така наречената обвивка. Те съответстват на външните слоеве на обвивката. Под черупката намира златисто-кафяво plenochka, която по своята същност е вътрешен морфологичен обвивка.

ядрото на семена се състои главно от ендосперм. В горния край на ядрото е с черна точка - изцели micropyle. Около тази черна точка се поставя малка бежово яка - това е всичко, което остава на яйчице nucellus.

Ако внимателно изрязани povdol семена, семената могат да бъдат открити в канала, където се намира ембриона. Зародишът е прикрепен към суспензията и се състои от ембрионален корен, хипокотил - хипокотил и котиледоните на много - ембрионални листа.