клетъчно мембранните йонни канали
Модел възбудима мембрана на Hodgkin-Хъксли теория включва прехвърляне настройка на йони през мембраната. Въпреки това, директният преход на йон чрез липидния двоен слой е много трудно, и следователно, ще бъде малък и потока на йони.
Това, както и редица други съображения са дали основание да се смята, че през мембраната трябва да е някаква специална структура - провеждане на йони. Такива структури са намерени и идентифицирани йонни канали. Такива канали, изолирани от различни обекти: плазмената мембрана на клетките, мембраната на постсинаптичните мускулните клетки и други предмети. Той е известен като йонни канали, образувани от антибиотици.
Основни свойства на йонни канали:
2) независимостта на индивидуалните канали;
3) дискретни проводимост;
4) параметър на канала в зависимост от потенциала на мембраната.
Нека ги разгледаме по поръчка.
1. Селективност се отнася до способността на йонни канали селективно подаване йони на един тип.
Дори в първите експерименти на сепия аксона е установено, че йоните на Na + и Rm имат различни ефекти върху потенциала на мембраната. К + йони променят потенциала покой и йоните Na + - потенциал на действие. Моделът на Hodgkin-Хъксли описан от независим приложение на калиеви и натриеви йонни канали. Приема се, че само първото преминаване К + йони, а втората - само йони Na +.
Измерванията са показали, че йонните канали имат абсолютна селективност за катиона (катион-селективен канали) или аниони (анионни селективни канали). В същото време, чрез катионни селективни канали може да претърпи различни катиони на различни химични елементи, но незначително за мембрана йонна проводимост, а оттам и на ток през ще бъде значително по-ниска, като например Na + за -kanala калиев ток през него ще бъде 20 пъти по-малко. Способността на различни йонни канали прескачане йони относителна наречен селективност и се характеризира с някои селективност - съотношението на проводимости на канала за различни йони, взети при единична концентрация. В тази селективност за първична йон се приема като 1. Например, Na + -канал тази серия има формата:
2. Независимостта на отделните канали. Протичане на ток през отделен йонен канал, е независимо от това, дали текущият протича през други канали. Например, К + канали могат да се включват и изключват, но ток през Na + канали не се променя. Влияят други косвено канали възниква: промяна на пропускливостта на всички канали (например, натрий) променят потенциала на мембрана, и имат това се отразява на проводимостта на други йонни канали.
3. дискретни естеството на проводимостта на йонни канали. Йонни канали представляват подгрупа протеинов комплекс прониква мембрана. В центъра има тръба, през която може да премине йони. Броят на йонни канали на 1 м 2 на мембрана повърхност се определя, използвайки радиоактивно белязан натриев канал блокер - тетродотоксин. Известно е, че една от ТТХ молекула се свързва само с един канал. След измерване на радиоактивността на пробата с известно пространство на възможно да се покаже, че за 1 m 2 от сепия аксон е около 500 натриеви канали.
Тези трансмембранни токове се измерват чрез рутинно експериментиране, като сепия аксон дължина 1 см и диаметър 1 mm, който е с площ от 3 х 10 7 микрона 2. поради кумулативен отговор (промени в проводимостта) 3 • 500 • 10 7 -10 10 йон канали. За такава характеристика отговор на гладка промяна време на проводимост. Отговорът е единична промяна на йонните канали с течение на времето в коренно различен начин: дискретни и Na + канали, и К + -. и Са2 + канали.
Това е открит през 1962 г., в проводимостта на двуслойна липидни мембрани проучвания (BLM) прибавяне към разтвора къпане мембраната на следови количества от някои предизвикано от вещество възбуждане. BLM подава постоянно напрежение и ток I (т), отчетени. Записване на текущото време има формата на скокове между две проводящи държави.
Един от най-ефективните методи за експериментални изследвания на йонни канали е разработен в метода на местно фиксиране на потенциала на мембрана ( "Patch Clamp"), (фиг. 10), 80-те години.
Фиг. 10. Метод местно фиксиране на потенциала на мембрана. ME - микроелектрода IR - йонен канал, F - клетъчната мембрана TFP - скоба за напрежение верига, I - ток един канал
Методът се състои в това, че микроелектрода ME (фиг. 10) с тънък край, с диаметър 0,5-1 микрона, се придържа към мембраната, така че вътрешният диаметър йонен канал удар. След това, с помощта на скоба за напрежение верига, е възможно да се измери течения, които преминават само през един канал на мембраната, но не чрез всички канали едновременно, какъвто е случаят със стандартен метод скоба за напрежение.
Резултатите от експериментите, извършени върху различни йонни канали, показват, че йонната проводимост на канала е дискретни и може да бъде в две състояния: отворени или затворени. Преходите между държави се срещат на случаен принцип пъти и са обект на статистически закономерности. Не можем да кажем, че йонните канали, за да се отвори през това време. Можете да направите само изявление относно вероятността за откриване на канал в определен интервал от време.
4. Зависимостта на канала параметър на потенциала на мембраната. Йонните канали на нервните влакна чувствителни към мембранния потенциал, като натриеви и калиеви канали на сепия аксон. Това се проявява в това, че след началото на деполяризацията на мембраната, съответстваща течения започне да се променя с различна кинетика. Този процес се извършва, както следва: Йон-селективни канал има сензор - елемент на конструкцията им, чувствителни към действието на електрическо поле (Фигура 11.). Ако промените стойността на мембраната потенциални промени сила, действаща върху него, тъй като в резултат на това част от движи йонни канали и променя вероятността за отваряне или затваряне на вратата - един вид амортисьор, действайки в съответствие със закона "всичко или нищо". Експериментално е доказано, че под действието на мембрана деполяризация повишава преход вероятност натриев канал в състояние на провеждане. Напрежение скок през мембраната, генерирани при измерване метод напрежение скоба води до факта, че голям брой отворени канали. Чрез тях тя отнема повече такси, което означава, че средно, високи текущи потоци. Важно е, че проводимостта на канала се определя от процеса на растеж на увеличаване преход канал вероятност в отворено състояние, вместо увеличаване на диаметъра на отворен канал. Такъв ток разбирането на механизма на протичане на ток през един канал.
Гладки кинетичните криви на токовете открити в електрическите измервания на големи мембрани са получени като резултат от сумиране на много спазматични токове, протичащи през отделни канали. Тяхната сума, както е показано по-горе, драстично намалява колебания и позволява достатъчно гладка трансмембранен ток в зависимост от времето.
Йонните канали могат да бъдат чувствителни към други физични реакции: механична деформация, химически свързване и т.н. В този случай, те са структурна основа, съответно, Механорецептори, химио-рецептори и т.н.
Изследването на йонни канали в мембраните е един от най-важните проблеми на съвременните биофизика.
Структурата на йонния канал.
Йон-селективни канал се състои от следните части (Фигура 11), потопени в двуслойна част протеин, имащ структура субединица; селективен филтър образуван от отрицателно заредени кислородни атоми, които са неподвижно разположени на известно разстояние един от друг и преминават само йони на определен диаметър; част от портала.
порти йонни канали се контролират от мембранния потенциал и могат да се намират в затворена позиция (пунктирана линия) и в отворено положение (плътна линия). В нормално положение на вратите на натриевия канал - затворени. Под влиянието на електричното поле увеличава вероятността от отворено състояние, вратата се отваря и потока на хидратиран йон е в състояние да премине през селективен филтър.
Ако йон е подходящ за диаметър, нулира черупката хидратация и скача от другата страна на йонния канал. Ако йон е твърде голям диаметър, като например тетраетиламониев, не е в състояние да се изкачи през филтъра и не може да премине през мембраната. Ако, обаче, йон е твърде малка, тя има трудности при селективен филтър, този път, свързани с трудността на йон освобождаване хидратация обвивка.
антагонисти йонни или не може да премине през нея, да остана във филтъра или ако тя е голяма молекула, както TTX, те пространствено съвпадна с нито един запис в канала. Тъй като блокери носят положителен заряд, заредена им част се прибира в канала за селективен филтър като обикновен катион макромолекула и го запушва.
По този начин се променя в електрическите свойства на биомембрани възбудими посредством йонни канали. Този протеин макромолекули, които проникват в липидния двоен слой, който може да бъде в няколко дискретни състояния. Информацията за канализиране селективни за К + йони. Na + и Са2 +. може да варира в зависимост от потенциала на мембрана, която определя динамиката на потенциала на действие в мембраната, както и разликите на потенциали в мембрани от различни клетки.
Фиг. 11. Структурата на схема на канал мембрана секционните на натриев йон