Клас торбести гъби или Ascomycetes (Ascomycetes) - е

КЛАС торбести гъби или Ascomycetes (Ascomycetes)

Торбести гъби или аскомицети, - един от най-големите класове на гъбички. Той има повече от 30 000 вида, които представляват около 30% от всички известни видове гъби. Включени в този клас на гъбички са много разнообразни по структура. Те включват, например, дрожди, представлявана от единични клетки от бъбрек, и видове плодни тела с различни форми и размери, от микроскопични до голям, понякога достигащи 10-20 см (Morel, бод). Но всички тези разнообразни форми са свързани с общ произход и имат редица общи характеристики, въз основа на който са съчетани в този клас.

Главната особеност на Ascomycetes - образуването в резултат на полово размножаване на чували (или AscI) - едноклетъчни структури, съдържащи определен брой Аскоспорите, обикновено 8 (фигура 50).. Чанти, образувани от зиготата или директно (в долните Ascomycetes) или развитие на зигота на askogennyh хифи. Торбата се слива ядра зиготата и след това мейотичен разделяне на диплоидни образуване на ядро и хаплоидни Аскоспорите. В по-висока Ascomycetes чантата е не само място за образование Аскоспорите, но и участва активно в тяхното разпространение.

Вегетативните Ascomycetes тялото - хаплоидна мицел разклонени, състояща се от многоядрени или едноядрен клетка. За разлика Zygomycetes преграда (септум) в мицел образуват подреден Ascomycetes, синхронно с сърцевините на разделяне. развитие септември идва от хифите стените на центъра, като припомня ограничението на диафрагмата в обектива на камерата. В центъра на преграда остава време (фиг. 51), през който цитоплазма движение със скорост от 1-2 до 25-40 cm / час. Някои органели, дори ядрото могат да мигрират през порите. Наличието на пори в CEPT играе съществена роля в транспортирането на хранителни вещества gifam в зоната на растеж.

Някои Ascomycetes мицел може да се разпадне на отделни клетки или пъпка. В дрожди (за Ендомицетали) не представляват мицел и вегетативен тялото, представено от един единствен бъбрек, рядко делящи се клетки, понякога образуване pseudomycelia. растеж дрожди се наблюдава в някои филаментозни Ascomycetes, като гъби, дерматофити (за Eurotiales), taphrinomycetes (за Taphrinales), някои видове от род tseratostis (за Microascales).

Силно ekzoparazity насекоми от labulbenievyh на ред (Laboulbeniales) са намалени мицел и тялото (retseptakl) се състои от тази тъкан.

В цикъла на аскомицети играе важна роля безполово размножаване. Сексуалност спори (конидии), произведени на хаплоиден мицел екзогенно (рядко ендогенно) на конидиофори различна структура. Спори аскомицети са много разнообразни по морфология. Конидиофори са оформени поотделно на мицела, свързан връзки (coremium) или подложки (Sporodochia) разработване на плътен слой на плексус повърхност хифи (диван) или в сферична или крушовидна sporovmestilisch с отвор на върха (pycnidia). видове конидии и различни методи за образуване на конидии onisapy подробно в глава Deuteromycetes, или несъвършени гъби.

Konidialygye спори развива в отглеждането на гъби и да служи на тяхната маса презаселване. В Ascomycetes - паразити на растенията те обикновено се формира на живо растение и торбести размножаването на, с малки изключения - след смъртта на растението или части от него, в края на периода на вегетация или след зимуващи.

Някои аскомицети конидии неизвестен, в други то доминира в цикъла на развитие. В някои групи от този клас е налице намаляване на сексуалното процес и двуутробно животно стъпка се формира рядко. Понякога е трудно да се открие в природата и да получите в изкуствена култура на гъби. Ето защо, много аскомицети, както в природата и в културни колекции, ние често се сблъскват в своите конидиални етапа. Това е отразено в техните имена. Конидии етапи на Ascomycetes имат много различни имена на видовете, както и в литературата, ние често ги посрещне точно под тези имена, а не с имената на торбести етапа. Например, широко използвани в генетични изследвания Ascomycete Emericella nidulans добре известни като Aspergillus nidulans. Разпределени в почвата и на различни целулозни субстрати Ascomycete Hypocrea Руфа често по Trichoderma viride по своя стъпка konidialioy. Osobenpo го разпространява за патогенни Ascomycetes: .. Името на солани на фузариум вместо Nectria haematococca, Helminthosporium sativum вместо Cochliobolus сативус и т.н. В Международния кодекс за ботаническата номенклатура, която регламентира използването на имена на растения, съдържа дори специален елемент, могат да използват заедно с Ascomycete основната име видове ( той двуутробно животно етап) името на своя конидии етап, когато ние говорим за този етап на гъбата. Това е единственият случай, когато различните етапи в цикъла на развитие на един организъм право на отделни имена на видове.

За голям брой гъби намерени в естествено състояние в хаплоидната конидии етап известен сексуална сцена. Тези гъбички принадлежат към класа на деутеромицети, или несъвършени гъби.

Сексуалното процес, типичен Ascomycetes - gametapgiogamiya, т.е. сливане на две gametangia - .. Специализирани клетки не се диференцират в гамети.

В долните Ascomycetes (Hemiascomycetidae подклас) сексуалната процес е подобен на zigogamiey от Zygomycetes. Gametangia различни пола са морфологично подобни или malorazlichimy и са израстъци или клонове на мицела. След сливането им се извършва незабавно и karyogamy на чанта развива директно от зигота. Въпреки това, за разлика от зигомицети само две ядра се сливат в многоядрен gametangia (без множествена karyogamy), зиготата не навлиза в състояние на покой, а скоро се превърна в една торба. В цикъла на ниски Ascomycetes, следователно, само хаплоидни и диплоидни етапи (фиг. 52).

За по-високи Ascomycetes (подкласове Euascomycetidae и Loculoascomycetidae) се характеризира с диференциацията и усложнение на структура gametangia на. И формира едноклетъчни антеридий askogon, обикновено trichogins. По време на оплождането на съдържание антеридий trichogins влиза askogon. След plasmogamy хаплоидни ядра на различни пола не се слеят веднага, но обединени по двойки, образувайки dikaryons. От askogona askogennye хифи растат в който dikaryons разделено ядро синхронно. Askogennye разклоняване хифи и са разделени на двуядрени клетки. В краищата на хифи развиват askogennyh чанти (вж. Фиг. 50).

Крайна точка клетка askogennoy хифи извита кука ядро dikaryons разположен в място на инфлексия и разделена едновременно. Чифт ядра на различни полове остава в сила завоя на кука, едно ядро отива в края, а другият - в земята. След това, двете разпределения са оформени, разделяне мононуклеарни край и базалните клетки на куката. В резултат на синтез на тези клетки се възстановява dikaryons и може да бъде повторно образуване на куката. Средната двуядрен кука клетка развива в плик. Той се увеличава по размер, yadradikariona слеят. Получената диплоидни ядрото разделя на намаляване на мейоза следва друг, митотично делене, и около осем хаплоидни ядра се образуват Аскоспорите.

Като метод за образуване Аскоспорите Ascomycetes се отличават от ядрени sporangiospor спорангий Zygomycetes. Първият образува по метода на така наречените "образуване на свободна клетка" - торба част цитоплазмата откроява около ядрата и обвивка се носи; sporangiospor образуването настъпва разделяне на цитоплазма спорангий. Аскоспорите в чантата не са заобиколени използват техните образуване на цитоплазма - epiplazmoy. По времето ascospore съзряване настъпва epiplazme превръщане гликоген захар, тургор налягане във вътрешността на торбичката се увеличава (в някои видове - до 10-13 атм от С. Ingold, 1959) и Аскоспорите от силата, излъчвана от разстояние на няколко десети от милиметъра до няколко десетки сантиметра ,

образуване Askogenpyh хифи увеличава броя на торби, а оттам и на Аскоспорите, излизащ от един askogona. Образуването на торби с метод за намаляване на кука dikaryons в базалните клетки и повторно образуване на подреждането осигурява куки лъч или слой от торби, което е много важно, когато Аскоспорите активните освобождаване.

Някои от Ascomycetes (например, от около eurotsievyh) Торбичките формира askogennyh хифи по други начини - верига през askogennyh хифи на техните крайни клетки или странични процеси.

Цикълът на развитие на по-високи Ascomycetes, разместени, като по този начин три стъпки: текущ - хаплоиден, по време на която безполовото възпроизводство, кратко - dikarionticheskaya (askogennye хифи) и много кратък - диплоиден (млад торбата с диплоиден ядро).

За много Ascomycetes характеристика морфологичен намаляване на сексуалното процес. Някои от членовете на този клас antheridia липсват или не функционира. В този случай, тяхната функция може да носи конидии вегетативната хифа и често малки специализирани клетки, наречени spermatsiyami. Spermatsii често оформен върху друг индивид на значително разстояние от askogona trichogins и прехвърлени на въздушни течения, дъжд и насекоми. Trichogin някои аскомицети hemotropichna и расте до spermatsiyam конидии или съвместим тип (Ascobolus stercorarius, Podospopa anserina, видове Neurospora). Spermatizatsiya намерени в различни групи Ascomycetes, като някои helotiales, видове от родовете и Ascobolus Gelasinospora, за labulbenievyh и др.

В случая, когато няма две gametangia, dikaryons формация се появява в резултат на клетъчно сливане обикновен вегетативно хифи една или две съвместими мицел - somatogamii (например Sclerotinia sclerotiorum).

Сред аскомицети имат gomotallichnye и heterothallic видове, и винаги има биполярно geterotallizm (dvuhallelnogo тип).

Торбата е обикновено оформена Ascomycetes 8 Аскоспорите. Въпреки това, има множество отклонения от шлама, например, е оформен на само четири хаплоидни ядра и съответно четири Аскоспорите (Endomyces magnusii) или част от образуваните ядрата дегенерират и броя на Аскоспорите като по този начин намалява (Verpa Bohemica). Формиране на голям брой Аскоспорите възниква или когато голям брой основни подразделения (например, от Podospora - седем основни разделяния и съответно 128 Аскоспорите в торбичката), или като резултат от обещаващ Аскоспорите в торбата (например, Y taphrinomycetes) или тяхното разлагане в клетки (някои hypocreales).

Аскоспорите форма е много разнообразен - от сферични или елипсовидни на филаментозен (Rhytisma, Claviceps). Аскоспорите могат да бъдат едноклетъчни или имат напречни прегради, най-малко - напречните и надлъжни прегради (стенна спори) .-

Някои Ascomycetes Аскоспорите имат различни придатъци, които играят роля в разпространението им, като мукозни придатъци coprophilic ascospore гъбички от рода Podospora или Аскоспорите сапрофитни Ascomycetes морски Ceriosporiopsis Халима, Remispora Marítima и др.

Според структурата и функциите на Ascomycetes мембранните чанти разделени в две големи групи - и prototunikatnye eutunikatnye. Prototunikatnye торбички имат тънка кожа недиференциран, който разгражда или се разтваря, освобождавайки Аскоспорите пасивно. Тази чанта е единственото място, на образуването на спори, но не са включени в дейностите по тяхното разпространение. Eutunikatnye торбички се характеризират с плътна обвивка, често със специални приспособления за vskryvaniya торби. Те участват активно в разпространението на Аскоспорите (активно изхвърляне на спори от чантата). Чрез изграждане на черупката eutunikatnye торбички могат да бъдат два вида: unitunikatnye и bitunikatnye. В unitunikatnyh торби обвивка е сравнително тънък и изглежда като единичен слой върху горната част на торбата има обикновено е апикалната апарат на различна структура, служи за тяхното vskryvaniya. Bitunikatnye yasnovyrazhennuyu торбички имат двуслойна обвивка, състояща се от тежки еластични вътрешния и външния слой. По време на узряването Аскоспорите външната облицовка слой се унищожава, като се започне от върха; вътрешен слой под въздействието на повишено налягане тургор опъната и има активна изтласкване на Аскоспорите.

Shape торби кръгли или овални (в gemiaskomitsetov и Ascomycetes със затворени плодни тела) или цилиндричен (от Ascomycetes активен изхвърляне на Аскоспорите).

В долните Ascomycetes торби са произведени директно на мицел, и по-висок - в специални контейнери - органите на плодните (Фигура 69). Следните видове спорофори: Cleistothecia (напълно затворен плодове тяло) perithecia (semiclosed обикновено kuvshinovidpoe плодове тяло с отвор в горната част) и Apothecia (отворен, чашкообразната плодните тяло, върху горната страна на който слой от чанти и parafiz). Cleistothecia, perithecia и apothecia - тези плодни тела, развитието на който се провежда от типа askogimenialnomu - формирането на черупките (перидий) се случва едновременно с развитието на askogennyh хифи и чанти.

Тези плодове тела могат да се развият като директно на мицела и в стромата - плътни хифите сплитове с различна форма, големина и последователност. Въпреки това, те винаги имат собствен перидий, забелязва дори в най-ранните етапи на развитие на плодните тяло.

Освен тези плодни тела, Ascomycetes формират askostromy което развитие е налице askolokulyarnomu тип. Първо положи строма на преплетени хифи. Той образува askogony случва сексуалната процес. Askogenpye хифи и формира своите чанти или тласкане унищожи plektenhimu строма, я освобождава в кухината - loculi. Loculi, всяка съдържаща един или повече пликове. loculi стромален тъкан е разрушена и през отвор се формира чрез които се освобождават Аскоспорите. На външен вид askostromy ум често приличат на недвижими perithecia, но се различават от тях в отсъствието на собствената си перидий - тяхната черупка е plektenhima строма.

Въз основа на отсъствието или наличието на плодни тела и методи за тяхното образуване Ascomycetes клас са разделени в три подкласа:

Подклас Golosumchatye или Gemiaskomitsety (Hemiascomycetidae). Не плодове тяло. Чанти са формирани директно на мицел, prototunikatnye.

Подклас Euaskomitsety (Euascomycetidae). Чанти, образувани в cleistothecia, perithecia или Apothecia, prototunikatnye или unitunikatnye.

Подклас Lokuloaskomitsety (Loculoascomycetidae). Торбички са произведени в askostromah, bitunikatnye.

Ascomycetes са широко разпространени в природата във всички географски области, във всички основи са на разположение за гъби. Те живеят като сапрофити в почвата, горската етаж, в разнообразие от растителни субстрати (дърво, мъртви растения, и така нататък. Н.). Някои групи Ascomycetes взеха специфични екологични ниши, които са недостъпни за други гъбички. Например, keratinophilic гъби отглеждане на различни субстрати от животински произход, съдържаща кератин. Някои аскомицети живеят в морето или в сладководни потопени дърво. Сапрофитните Ascomycetes участват активно в минерализацията на органични вещества в природата, особено в разлагането на растителни остатъци, съдържащи целулоза. Много сапрофитни Ascomycetes причинят плесенясали и увреждат различни материали и продукти, както и храна.

Многобройни аскомицети паразитни върху различни организми - на растения (гъби, водорасли, лишеи и по-висока), както и при животните и хората, които често причиняват сериозно заболяване.

Много членове на този клас са от голямо икономическо значение като производители на антибиотици, алкалоиди, растежни вещества (гиберелини), витамини (рибофлавин и др.), Ензими, храна протеин и като активатори на алкохолна ферментация. И накрая, много аскомицети са широко използвани днес като обекти на генетични и биохимични изследвания.