Хормонални контрол на метаморфозата на инсекти
Подобно на амфибия метаморфозата на инсекти се регулира от два ефекторни хормони, които се контролират от мозъка невро-хормони (виж преглед Granger, Bollenbacher, 1981 ;. Gilbert, Гудман, 1981). Независимо от факта, че някои части от метаморфоза са различни в различни видове, но за някои организми могат да образуват нейната обща структура (виж фигура 19.22). процес на линеенето се инициира в мозъка, което невросекреторни клетки в отговор на нервната, хормонални или екологични сигнали възстановени protorakotropny хормон (OGTT) - пептиден хормон, с молекулно тегло от 40,000 далтона, че стимулира жлеза клетки образуване екдизонови prothoracic. Екдизонова, обаче, не е активен хормон, а служи като прохормон. който трябва да отиде в активна форма. Този преход се дължи на хем-съдържащ оксидаза в митохондриите на периферните тъкани, такива като мазнини тяло, където екдизон превръща в активна форма -. Екдистерон (фигура 19.23) 1.
Всяка линеене се появява в резултат на две импулси екдистерон секреция. Първият импулс предизвиква леко увеличение на концентрацията хемолимфа екдизонния (кръв) ларви, и очевидно има значителна стойност само когато линеене metamorfoznoy. На второ място, с висока пикова концентрация екдистеронът инициира събитията, свързани с сменяне на перата и не зависи от хормоналния статус на ларвите през първата пулса на екдизонния. Това нарастване екдистерон индуцира епидермални клетки синтезират ензими, изваряване и reutiliziruyuschie компоненти кутикула. В някои случаи, като например пеперуда Сикропеанската, линеене може да се контролира условията на околната среда. ОГТТ тя престава да се открояват след формирането на какавидата. През зимата, какавида остава пасивно състояние, наречено diapause. който при определени условия може да продължи много дълго време. Въпреки това, ако след две седмици на излагане на студ Доли се преместват в по-топло място, той може да започне да се сменят козината (Williams, 1952 г., 1956 г.).
контролирано Втората основна ефекторна хормон
1 От Butenandt и Carlson (Butenandt, Карлсон, 1954) през 1954 г. са разпределени 25mg сънна хормон на 500 килограм какавиди на копринени буби, екдистерон нарича по различен начин, в частност β-екдизон, 20-hydroxyecdysone и алтернативно crustecdysone.
Фиг. 19.22. Диаграма, илюстрираща контрол на линеене и метаморфоза на тютюн Hawk. (Според Gilbert, Гудман, 1981)
Фигура 19.23. Структурните формули на ювенилен хормон, екдизон и активен стероид екдистерон (20-хидрат-екдизон).
Клетъчни взаимодействия, при разстояние 181 __________
ruyuschy развитие на насекомите - е ювенилен хормон (JH). Структурна формула нормална ювенилен хормон активен гъсеница Сикропеанската, показано на фиг. 19.23. Ювенилен хормон произведен в corporaallata. или съседни органи. Секреторни клетки корпуси allata активни по време на ларвите molts, но престават да функционират, когато линеене metamorfoznoy. Този хормон предотвратява началото на метаморфоза. В присъствието на ювенилен хормон екдизон стимулирани сънна ларви завършва прехода към нова ера. Накрая ларви на ювенилен хормон синтез се намалява постепенно и накрая пада под критичната прагова стойност. Това събитие индуцира освобождаването на мозъка OGTT OGTT на свой ред стимулира prothoracic жлеза да синтезират и секретират големи количества екдизон. Получената екдистерон на фона на относително малко съдържание на ювенилен хормон превежда клетки на пътя, водещи до какавидиране. Пост-линеене, което се случва в намален размер на ювенилен хормон стимулира развитието на организма от ларви на какавида (Nijhout, Williams, 1974; Rountree, Bollenbacher, 1986). По време на жизнеността на бубите корпуси не allata секретират юношески хормон и екдизонния стимулирани кукла отива на метаморфозата в насекомо възрастен. Премахване корпуси allata ларва причинявайки преждевременно метаморфоза в недоразвит организъм възрастни (фиг. 19,24), и въздействието на екзогенен ювенилен хормон в последния стадий ларва може да забави сънна какавида. Така метаморфоза случи,
Фиг. 19.24. Преждевременно бубарството метаморфоза, предизвикана от отстраняване на корпуси allata ларва трета възраст. Минавайки линеене, което води до петата годишна възраст, ларвата отива директно на жизнеността на бубите.
ако екдистерон засяга imaginal дискове, в отсъствие на ювенилен хормон. Очевидно, в отсъствието на ювенилен хормон екдистерон индуцира синтеза на протеин, активиращ образуването на по-късните всмуквания. Ако ювенилен хормон присъства по време на първия импулс екдистерон, първите всмуквания са оформени както обикновено, но образуването на по-късните всмуквания потиснати (Richards, 1978).