ембриогенезата на птиците (Aves) по примера на пиле
Птици (Aves) - най-младият класа на високо гръбначни разработени от влечуги през втората половина на мезозойската ера. Това е най-голямата класа сред земните гръбначни, която е на второ място след броя на видовете риби. Изграждане на птици и някои функции на физиологията описват невероятно адаптивността на тези организми за полета. Тази специализация е засегнала птици и на системата за размножаване, която се изразява, например, атрофия на репродуктивните органи, по-специално, правото яйчника и яйцепровода прав. Като се започне от 7 дни на инкубиране, пиле полето гонадата и яйцепровода са забавен и. в крайна сметка атрофират.
Разширените характеристики на тази група се намират в устройството, за да се възпроизведе върху земя. Тези устройства са напълно премества в птиците произлезли от влечуги, и свързани със сложността на структурата снасят яйца (яйце черупка) и развитието на ембрионални мембрани (така наречените "околоплодната яйце"). Сред другите усложнения в това отношение са:
Значително по-висока механична якост на обвивката черупка, свързани с характера г. калцит кристали.
По-мощни слоеве (с различен вискозитет) белтък на обвивката, е налице за значителен инкубационен период. Протеинът се използва тук като източник не само вода, но също и като хранителен материал служи храна разработване на пилета, особено в последните етапи на инкубиране.
Птицата не яйцеживородни животни или на живо раждане.
Разпокъсаността и формирането на птиците бластула ембриони. В ранните етапи на ембрионалното развитие на птиците от смачкване до образуването на примитивен серия отдавна е извън обхвата на науката във връзка с това. Тези етапи се провеждат в женския генитален тракт. Ситуацията се е променила драстично към по-добро, тъй като 80-те години на 20 век; голяма част от заслугата за това принадлежи към екипа на служителите Лаборатория по зоология университет на Ерусалим. В тази лаборатория технология, разработена ранните аборти яйца от различни отдели на яйцепровода и методи за култивиране на бластодерма от най-ранните етапи на трошене и преди първите признаци на образуване на лентата.
Раздробяване на птици, както и всички организми telolecithal poliletsitalnymi и яйца, дисковидни, meroblasticheskoe. първата образуването бразда в яйца от кокошки, пуйки и гълъби 3-5 часа след оплождането. Първият канал започва в центъра на бластодиск и се простира перпендикулярно на повърхността (вертикалния канал). След ¼ часа след образуването на първите бластомери бластодиск в пиле започва своя втори жлеб движение разширяване перпендикулярно на първата. След 1 час има и трети канал. След още един час четвърти бразда разцепване (обходен) разпределя централни бластомери серия от периферна да образуват етапа на 16-клетка. Бластомери се формирали през първото смачкване цикли се характеризират. че техните горни и странични повърхности са покрити с плазмената мембрана, докато основната част е отворена към жълтъка. Този така наречен "Отворена клетка". Пети канал се простира успоредно на повърхността на жълтъка. След завършването на повърхността на централната част са разположени blastodisk бластомери от всички страни, покрити с плазмената мембрана. Постепенно тези клетки се обединят, оставяйки под podzarodyshevuyu кухина. В етапа на 64-клетка "отворени" клетки са налични само в периферията на бластодиск. До етап 32-клетъчна разделяне характеризиращ синхрон. След петия цикъл започва да показва различия в темпа на смачкване между периферията и центъра blastodisk.
След 11 часа смачкване зародишен диск е гъста непрозрачен слой от клетки в 5-6 клетъчни диаметри, разделени от жълтък podzarodyshevoy кухина напълнена с течност. Podzarodyshevaya кухина се отделя от мембраната на жълтъчната (tsitolemmy).
Няколко часа преди полагане на яйца намерени просветление централния район на ембрионални диска. Доказано е, че появата на светлина зона (areapellucida) е резултат от изтъняване слой бластодерма клетките, причинени от отпадане (проливането) на долните нива на клетки в podzarodyshevuyu кухина с последваща смърт. Образование зона пелуцида - последователен процес. начало в задната част на бластодиск и посадъчен в посока напред. Този процес определяне се извършва в паралелни оси на тялото. Клетките периферен пръстен бластодерма в него не участват за образуване areaopaca; Той остава непокътнат, и една малка група от клетки в сърп рамкиране част задната маргинална зона (т.нар полумесец Rauber Koller).
През описано събитие (между 14 и 16 часа на въртене на яйцата в яйцепровода) радиално диск ембрионален настъпва спецификация Антеропостериорните ос на симетрия двустранно. Основан отделна връзка между посоката на въртене на яйцата и ориентацията на бъдещата ембриона. Ембриони жълтък разположен перпендикулярно на надлъжната ос на яйцето и се превръща в предния си край в посоката на въртене. На яйцето в майка отдел яйцепровода се върти със скорост 15 оборота в час, при което черупката се върти само и белтъчна обвивка, жълтък топка остава неподвижна. Бластодерма като малък специфично тегло от жълтъка, постоянно се стремим към връхната точка на сферата вителиновата. но качват на въртеливото движение на съседен протеин обвивка, заема стабилно наклонено положение. Предполага се, че в яйцата на птиците, както и в яйца риба, подкоровите детерминанти, локализирани по abembrionalnom полюс мигрират на дълги разстояния до задния ръб blastodisk, който по-късно се превръща в задната част на ембриона. Очевидно е, че при определянето на новите оси при птиците - постепенен процес. Това се доказва от резултатите от експерименти. при което полярността управление на климата чрез рязане, сгъване бластодерма в различни посоки и т.н. Крайният образуването на Антеропостериорните ос на симетрия двустранно на ембриона се появят след яйцеснасяне и само след образуването на примитивни серия в бластодерма.
По време на инкубирането, промяната в морфологията на образуването на бластодерма hypoblast започне. Многобройни проучвания са потвърдили идеята, че hypoblast образуван от два различни компонента: ingressiruyuschih популация на клетки и популация от клетки, произхождащи от бластодерма задната част (задната маргиналната зона). Клетките от първата популация частично вече присъства по време на снасяне на яйца; в отлага яйце се присъедини към него, запълване на пространството активно движи в посока напред от задните hypoblast клетките от маргиналната зона. Минавайки ниво сърп Rauber Колер. hypoblast клетки придобиват способността да индуцира в повърхностен слой (epiblast) образуването на примитивни серия на. След 4-5 часа инкубиране (при около 37.5) пиле бластодерма е двоен слой дискови клетки, в които горният слой (epiblast) се отделя от долния слой (hypoblast) тясно пространство. Този етап на развитие се счита за бластула и кухината между epiblast и hypoblast - бластоцьол.
Начин на движението на клетката във всяка от двете взаимодействащи клетъчни слоеве са различни. Докато hypoblast клетки проникват в централната зона под формата на връх на стрела и по-късно се разпространява като струи фонтан в страна, в epiblast централни клетки пред CP-K се движат в посока напред, образувайки тесен, удължава примитивен серия, и които са разположени странично, участващи в конвергентна движение и след средната линия изместен напред вече в лентата (движение "полонеза").
Epiblast води до всички тъкани на ембриона. докато hypoblast клетките винаги остават екстраембрионалната.
Hypoblast - смесена клетъчна агрегат, състоящ се от две популации от различен произход.
Клетките hypoblast движат напред и в странична посока, накрая, образуващи долен слой на зародишен ръб където впоследствие прехвърлени на жълтъчната торбичка (Фигура съединение).
Морфогенетичните стойност hypoblast разнообразна.
Той е основният превозвач на КАС до мястото на тяхното натрупване в предната зародишен билото.
Може би това осигурява субстрат за направляване на движението на мигриращите ленти ме-зодермалните клетки.
Но основната цел на hypoblast канализирана да изпълнява важна функция морфогенетичен - индукция на примитивен жилка в epiblast.
С произход от сгъстяване на задния край на ембриона, PP в резултат на конвергентна разширение простира напред заедно се образува основната жлеб и удебеляване в предния край - възел Hensen на. в центъра на който е конусовидната вдлъбнатина. чрез клетките може да се осъществи в бластоцьол. PP хомоложни blastopore и възел Hensen му - неговата гръбната устна в земноводни ембриони. Тъй като образуването на модел на печатни платки варира primordia карта. Клетките, които мигрират през тествани в бластоцьол Hensen възел и след това напред, като foregut ендодерма и раздел акорд предна мезенхим глава; клетки, преминаващи през страничните части PP дава ендодермален и мезодермален (paraxial, страничен и вентралната мезодерма) тъкан. За разлика от ендодермата жаби, мигриращи в бластоцьол като клетъчен слой, Bird зародишни клетки се движат в резултат на активност от отделните ингресия. докато клетките на мезодермата и ендодерма бъдеще придобиват мезенхимни организация; archenteron ембриони от птици, които не се формира.
С 22 часа инкубиране, повечето от ендодермата е вече в ембриона, кантиране периферията на hypoblast, докато предполагаем мезодерма продължава дълго време, за да се движат. По това време, тя започва следващата фаза на gastrulation - за движение (регресия) на възел Hensen му. намира почти в центъра на района пелуцида. към задния край, докато запазва материал хордата (в) и на дъното на невралната тръба (извън); примитивното жилка в същото време се съкращава. Населението на клетки възел Hensen е уникално, то се състои в асиметрично размножаващите плурипотентни стволови клетки. в състояние на диференциране в ендодерма, мезодерма и ектодерма (даващи foregut разделят аксиално мезодерма и neuroectoderm - долната плоча на невралната тръба). Експресионните регулаторни гени (транскрипционен фактор goosecoid, секретирани протеини хордин, ногин, фолистатин и др.), Което прави тази структура организатор. В задната позиция материал възел Hensen, включена в зародиш на опашката. За ембриони птици също се характеризират с Антеропостериорните напредък на развитие: а задният край на ембриона все още е в процес на gastrulation, предната вече е в ход neurulation, сегментирани ме-зодермалните сегменти са оформени страна и главата гънки отделяне на ембрион от жълтъка.
Едновременно с движението на предполагаем ендодермата и мезодерма на ембриона в ектодермата прекурсори пролиферират. заместване на напускане от epiblast клетки и, освен това, мигрират от областта пелуцида, обграждащ жълтък от epiboly. Субстратът за мигриране ектодерма е вътрешната повърхност на вителиновата мембрана; процес разваляне жълтък трае около 4 дни.
Да разгледаме формулировки илюстрират развитие пилешки ембрионални.
Демонстрация. Пилешки ембрион. Unincubated бластодерма (образуване hypoblast). Напречно сечение (увеличение: ОЩЕ × 20 × 10 и прибл.). забележи, че стойността areaopaca, areapellucida г. epiblast и hypoblast, жълтък.
Пилешки ембрион. Етап "ембрионален щит" (общо оцветени препарат). След 4-5 часа инкубиране при + 37,5º в задната трета areapellucida става ясно се вижда уплътнение под формата на клапа. Тя идва като резултат от по-плътна подреждане на hypoblast клетки в тази област. Вижте задължително използване на бинокъл. забележи, че стойността areaopaca, areapellucida, ембрионалното щит, всъщност.
Пилешки ембрион. Етап "окончателни ивици" (стъпка 4 HH, 18-19 часа инкубация). Общо оцветени препарат. Вижте и не забравяйте да се направи под бинокулярен микроскоп. забележи, че стойността areapellucida. areaopaca. възел Hensen му. първичен канал. първичен плоча.
Пилешки ембрион. Етап "окончателни ивици" (стъпка 4 HH, 18-19 часа инкубация). Напречна нарязани на обагрени в основните канали. Виж цялата ширина на разреза, боя областта на първичните вдлъбнатини и прилежащите части на бластодерма. Забележка: основният канал, по ектодерма, мезодерма и ендодермата.
Пилешки ембрион. Neurula. Етап "глава пъти" (етап 6, HH, 22-24 часа инкубация). Общо оцветени препарат. След 1-3 часа след като се започне възел Hensen в посока напред chordomesoderm клетки в близост до предната граница на нервната areaopaca пред главата валяк става видима пъти (във формата на сърп, новопокръстен за плода). Нейната поява - първият знак за началото на процеса на изолиране на ембриона от жълтъка. Багажника тази първа плисе резултати от излагане на ембриона спрямо екстраембрионалната ендодерма екто- и podgolovnogo за образуване на джоб и предната част (глава) черво. В същото време там са видимите граници на първата двойка сегменти. Вижте и не забравяйте да се направи под бинокулярен микроскоп. забележи, че стойността areaopacaiareapellucida, ръководител сгънете невронни ролки, notochord, възел Hensen и примитивното жилка. първата двойка сегменти (може да не е).
Пилешки ембрион. Neurula. Стъпка 10 к.с. Може да бъде подходящо и по-млади или, алтернативно, няколко по-зрели ембриони (етап 10 до HH, 30 часа на инкубиране). Общо оцветени препарат. Ембрионът на този етап изглежда много по-развита. особено в областта на главата. Ръководител протегна напред и е видимо от бластодерма, съответно, да се увеличи дълбочината и дължината на foregut на джоба podgolovnogo. В секцията на главата обединени невронни сгъва за образуване на невралната тръба, и от 30-тия час от инкубацията, предна невралната тръба разширява значително, става ясно видими три секции (първични мозъчни везикули) и страничните издатини - първични оптични везикули. Paraxial мезодерма дава за това време, 10 чифта сегменти. Сърцето се появява като почти права тръба, разположена в средната линия и комуникация с две вителиновата вени. На този етап, екстраембрионалната съдова поле (areavasculosa) бързо се разширява и придобива клетъчна структура. Забележка: Front neuropore. предна, средна и задна части на мозъка. граничи с чревна предната врата. notochord, сегменти, възел Hensen и примитивни серия, areavasculosa, невралната тръба вителиновата вена.
Пилешки ембрион. Neurula. Сегментни етап. Три формулировка (напречни сечения на различни нива).
Ниво foregut (област на главата);
Нивото на входната врата на червата;
Нивото на региона на багажника (сегменти)
Забележка: невронни жлеб (невралната тръба), foregut; екстраембрионалната ектодерма, ендодерма и екстраембрионалната екстраембрионалната мезодерма, ендодерма чревната, чревна предната врата, сегменти, междинно мезодерма. соматични мезодерма, най-общо, коремен мезодерма, възел Hensen на това примитивно жилка.
Trohsutochny пилешки ембриони. Напречно срезове през средната част на багажника. Flag високо повдигнат околоплодните гънки (4) расте в медиална посока, както и да се увеличи в тази област броят на мезенхимни в сравнение с по-ранните етапи. Скица и забележка: ектодерма (1); невралната тръба (2); невронни гребен (3); сегменти (5); соматични мезодерма (6); гръбначен аорта (7); междинно съединение мезодерма (8); спланхниковата мезодерма (9); цяло (10); вителиновата вена (11); ендодерма (12).
Забележка към учителите. По този начин, общо 10 препарати. Ако намали, то е преди всичко възможно да се премахнат общо наркотици "ембрионални щит".