окислително фосфорилиране

Над 50 # 37; Освободеният в биологичното окисляване енергия се запазва под формата на тъкани богати съединения, главно АТР. Около 50 # 37; Енергията се разсейва като топлина. Биосинтезата на АТР от ADP извършва и активиран неорганичен фосфат. източник на енергия, за да активирате е основно енергията на биологичното окисление. Различни дихателната верига връзки имат неравен марж мощност. АТР формация от енергията на биологичното окисляване се нарича окислително фосфорилиране. Той е свързан с работата на отделните звена на дихателната верига.

Окислително фосфорилиране отворен V. A. Engelgardtom през 1930 г. От няколко стотици окислителни реакции, протичащи в тялото, само около една дузина, свързани с активирането на неорганичен фосфат. Когато фосфорилирането се извършва енергийни връзки, богати с енергия. По предложение на Е. Lipman (1946), тази връзка е обозначен с тилда

V. A. Engelgardt (1894-1984)

Когато фосфорилиране на субстрата субстрата е свързан директно с активиран фосфат, което води до образуването на енергия между тях връзка. Един пример може да бъде междинни съединения с анаеробно разграждане на въглехидратите - 1,3-difosfoglitserinovaya и 2-fosfopirovinogradnaya киселина и много други съединения. Впоследствие повлиян fosfoferaz енергия фосфат се прехвърля ADP, АТР и субстрат образува се възстановява. Делът на субстрат фосфорилиране при получаване на АТР организъм е ниска.

Митохондриите - "централи" на клетката. Ензимите на клетъчното дишане и свързани окислително фосфорилиране се концентрират предимно в митохондриите (фиг. 44 и 45). Митохондриите - органели важни клетки, които произвеждат енергия в резултат на окисляване на различни вещества: протеини, въглехидрати, липиди и техните производни. Размери митохондриите представляват 0.5-7 микрона. Техният брой в диапазони на клетката от 50 до 5000. Те са локализирани в цитоплазмата и са в постоянно движение.

Митохондриите има външна и вътрешна мембрана на около 6 пт дебел, разстоянието между 3-6 пМ.

Фиг. 44. Структурата на митохондриите

От вътрешната мембрана на митохондриите в кухината разшири процеси - Кристен. или хребети. Кухината се запълва с плътен материал, или матрица. Протеините съставляват 65-70 # 37; твърди митохондриите, липиди - 25-30, РНК - 0.5 # 37;. Около половината от тези протеини -. Ензимите на дихателната верига, окислително фосфорилиране и т.н. Те се концентрират под формата на

Фиг. Митохондриите нервни влакна 45. Пилешка: и - външната мембрана; б - вътрешната мембрана; в - Christie (електронна микроскопия, х 10,000)

компактни агрегати с молекулно тегло от около 1 Mill. Всяка такава единица съдържа набор от ензими. Съставът на всяка частица ензими, поставени от вътрешната мембрана включва набор от ензими на молекулите на дихателната верига са подредени в ред осигурява електронен трансфер от един ензим на друг, и най-накрая да кислород.

Теория на окислително фосфорилиране. Има няколко теории за да обясни същността на окислително фосфорилиране. Според химически теория (Yu. F. Lipman, 1946), конюгация на окисление и фосфорилиране се осигурява с помощта на специални транспортери. Ролята на вектори работи NAD, убихиноните, витамин Е и К, карнозин, adenylic част ADP молекули, имидазол и амино радикали и т.н. първи носител А е възстановен .:

След възстановяване носител взаимодейства с други носители - V и X, което води до окисляване на първия носител и появата на енергия връзка между втория и третия вектор:

Последното съединение реагира с посредник Y:

Богатите съединения X

V взаимодейства с неорганичен фосфат:

Активният фосфат прехвърля като енергиен връзка на ADP:

Поддръжници chemiosmotic теория (P. Mitchell, 1961) смятат, че процеса на клетъчното дишане и фосфорилиране са куплиран към външната митохондриална мембрана. Тук химическата енергия се преобразува в енергия на окисление електрохимични потенциали. В окислението АН2 донор като протони и електрони. Протоните остават на повърхността на мембраната, и електроните се преместват към вътрешната мембрана на акцептор (например, O2). Външната мембраната е положително заредена, интериора - е отрицателна, и акцептор е намалена. Ако акцептор е кислород, той реагира с водородни йони вътрешна среда за образуване на вода. Между външната и вътрешната мембрани на електрическо поле, което води до висока енергия X операция

W. Неговата енергия връзка предава на ADP (вж. По-горе).

биоокислителния Енергийна ефект. Източниците на богати на енергия съединения са продукти от въглехидрати, липиди и протеини произход (вж. Фиг. 43). Начини за превръщане на енергия неравномерно. По този начин, на молекула глюкоза гликолиза добиви две молекули АТР и фосфорилирането на дихателната верига след преминаване през цикъла на трикарбоксилови киселини - до 36 молекули АТР. окислението на мастни киселини повече от половината от енергийните доставки за чернодробна тъкан, бъбреците и миокарда, скелетните мускули. енергия поради образуването на пентоза път до голяма степен се проявява в черния дроб, е малко по-малък - в тъканите на миокарда и скелетните мускули.

Освободената енергия се концентрира в точки на енергия свързване. Първият молекулата се синтезира АТР в прехвърлянето на електрони от NAD-H + ​​Н +, за да флавопротеини, а вторият - при прехвърлянето на електрони от редуцираната форма на цитохром Ь на цитохром с. АТР трета молекула е образуван чрез електронен трансфер от цитохром двойка и кислород. Той е тук, че между всеки два от верижни връзки респираторни има най-големи разлики в стойностите на редокспотенциал.

Ефективността на окислително фосфорилиране се изчислява чрез коефициент P / O, която е съотношението на количеството на свързания фосфат

фосфорилирането на AD # 934;, до абсорбирането на кислород. Така, в окисляването на молекула субстрат чрез възстановяване NAD образува три молекули АТР, P / O = 3. В окисляването на молекули янтарна киселина (LDH прехвърля електрони директно към системата на цитохром) P / O = 2, и за окисление на # 945; -ketoglutarovoy киселина P / O = 4 и т. г.

Интензитетът на окислително фосфорилиране зависи от съотношението на АТР в клетките, BP # 934; и Фр Последните две вещества активират окислително фосфорилиране, първата - потиска. На хода на тези реакции са повлияни от други фактори. По-специално, окислително фосфорилиране откачване с клетъчното дишане при ниски температури, което допринася за оцеляването на организма поради увеличеното производство на топлоенергия. Окислително фосфорилиране се инхибира от много агенти - динитрофенол, грамицидин, и т.н. (VI Tertyshnik, 1979) ..

В тъкани, различни от окислителната конюгиран с фосфорилирането се извършва без дъх фосфорилиране. Тя се нарича свободен или не-фосфорлиращата, тъканното дишане на. В този случай само функционира дихателната верига. Има топлинна енергия, необходима за поддържане на нормална температура и пълния курс на много метаболитни реакции. Severin S. Е. (1969) откриват, че по време на охлаждането дихателните тъкани на животното, в комбинация с фосфорилирането се инхибира и свободни увеличава дишането. Когато външната температура нормализиране на обратната явление възниква. Хормонът стимулира процеси инсулинови конюгиране, тироксин - отслабва.

Хранителните вещества (въглехидрати, липиди, протеини) са форма на дългосрочно съхранение в резултат на фотосинтеза абсорбира слънчева енергия растения. По този начин, по време на образуването на 1 мол глюкоза (6CO2 + 6H2 О → С6 Н12 О6 + 6O2) натрупва 2881 кДж. По време на храносмилането в тъканите на СО2 и Н2 О от една молекула глюкоза произведени 38 ATP молекули. Двете молекули АТР възникват в процеса на анаеробно разграждане на глюкозата до две молекули на млечна киселина. Всяка молекула на млечна киселина чрез окисление в дихателната верига предава 6 двойки електрони. Всяка двойка електрони предава чрез респираторни единици

верига, води до превръщане на три молекули на ADP и АТР. По този начин, по време на самата тъкан дишането от една молекула глюкоза произведени 36 ATP молекули. При образуването на 1 мол на АТР се свързва около 42 кДж, в синтеза на 38-1590 кДж. Ефективността на конюгиране процеси на гликолиза и дишане от окислително фосфорилиране средно 55 # 37.

Значение на кафявата мастна тъкан в биоенергетиката организма. Кафявата мастна тъкан играе важна роля в адаптацията на организма, по-специално на новородено, ниска температура на околната среда. По време на периода на аклиматизация на тялото на студ митохондрии на адипоцити често са заобиколени от капчици на мазнини. Намаляването на температурата на тялото от интензивно разпределение по медиатори на симпатичната нервни окончания (норепинефрин и епинефрин), които действат върху рецептори външната плазмената мембрана на адипоцити; активиран аденилил циклаза и сАМР оформен. сАМР активира триглицерид, под въздействието на който триглицеридите се разцепва до глицерол и висши мастни киселини. Създадена ацетил-СоА. Тя съчетава с карнитин, след което под влиянието на карнитин ацетилтрансфераза мигрира в митохондриите, когато е включена в реакцията на клетъчното дишане (вж. Фиг. 43). В адипоцити конюгиране клетъчното дишане и окислително фосфорилиране среща само в първата връзка на дихателната верига. През второто и третото връзки, тази връзка е фрагментиран и работи само на дихателната верига. Енергията на електроните образувани разсейва като топлина. Топлината, генерирана от метаболизма на кафявата мастна тъкан е бозайник голямо значение, е най-важният устройството за поддържане на тялото на животни и възстановяване на постоянна телесна температура (VG Yanovich, 1983).

основна енергия богати съединение. С богати съединения включват нуклеозид и нуклеозидни дифосфат, pyro- и полифосфорна киселина, креатин и fosfopirovinogradnaya difosfoglitserinovaya киселина, ацетил и сукцинил-СоА и аминоацил производни adenylic рибонуклеинови киселини и др. Тези съединения се характеризират с голяма отрицателна стойност на свободна енергия на хидролиза. По този начин, стандартната свободна енергия

Хидролиза на фосфоенолпируват (-51,9) кДж, 1,3-diphosphoglycerate - (-49,4), креатин - (-43,1) acylphosphates - (-42,4) argininfosfata - (32.2) ATP - (-30,6), ацетил-СоА - (32.6), глюкоза-1-фосфатаза (-20,9). Богати на енергия съединения, в които # 8710; G ° -30.6 кДж горе, в ензимни реакции може да прехвърли групата фосфат на ADP за образуване на АТР. Следователно, тези вещества са оригинални енергийни акумулатори.

1. Обяснете формирането на химическа енергия в отделните звена на дихателната верига на основата на съвременната теория на клетъчното дишане.

2. Каква е окислително фосфорилиране и диша свободно? Какво е значението им за животното?

3. Колко молекули АТР образувани в дихателната верига в окисляването на една молекула глюкоза? Дай химия на реакции и изчисления.

4. Довежда формула разделят богати съединения.