Интимна механизми на невронална клетъчна ефективност

Много значителен проблем в силата на нервната система се издаването на интимна срещащи на клетъчно ниво, процесите, които съставляват механизма на обратима изчерпване функционален клетка на ресурси и трансфер на клетки в състояние на ограничаване на инхибиране. Както знаете - и по-специално, то е видно от изявленията на IP Павлова-горе, - IP Павлов нееднократно заяви, че нервните клетки могат да имат различен марж "раздразнителен вещество", дискриминация въз основа на коровите клетки от други клетки на нервната система и най-важното, на нервните клетки на животни от силното вида на нервните клетки на животни на слаб тип нервна система.

Известно е, че в работата на IP Павлов не съдържа директен отговор на този въпрос. Въпреки това, едва ли е възможно да се мисли, че поемането на "раздразнителен вещество", беше за IP чисто предположение Павлов, който не разполага с конкретно съдържание. Едва ли IP Павлов остава неизвестен до онези творби, в които проблемът за възбуждане на тъканите разгледани - 30 и # 8209; м години. доста широко - от гледна точка на фини физични и химични промени, които настъпват в мускулните и нервните клетки под влиянието на стимули, включително физиологично възникнал процес възбуждане. Става дума за това, че йонната теория на възбуждане, работи с много специфични физични и химични понятия, свързани с процесите и механизмите, които ясно да влезе в игра във всякакъв вид дразнене на жива тъкан.

Според тази теория (AL Hodgkin, 1951; УВ Floyd, 1958; PG Kostjuk, 1959, 1960; Е. Lieberman, L. Chailakhyan, 1963a), основна роля в стимулирането на механизмите за движение е достъпно йони в специфично съотношение в клетките и в извънклетъчната среда, и най-вече калиеви и натриеви йони. За състоянието почивка се характеризира с, наред с другото, на определено състояние на равновесие калиев йон вътре и извън клетката, концентрацията на калий е много по-висока в клетката, отколкото в извънклетъчната среда. Латентност също така се характеризира с натриев концентрация на клетъчната повърхност, значително над концентрацията на натриеви йони в вътреклетъчната среда. По този начин, в състояние на физиологичен почивка, характерен йон асиметрия ( "йон градиент"), подкрепен от обичайните процеси на метаболизма и която е обща характеристика на организация на живи тъкани.

По време на стимулация клетки настъпва възбуждане на което е (общо) в моментната проникването на натриеви йони в клетката и последващата продукция на калиеви йони в средата. Следователно, налице е вътреклетъчен калиев обмен на извънклетъчния натрий, придружени от относителните концентрации на двете йони подравняване, се измести надолу йон градиент.

Тъй като движението на йони се случва по градиента на концентрация, е в известен смисъл пасивна, чисто физико-химичен процес. Въпреки това, след възбуждане престане, калиеви йони бързо обратно в йони клетки и натриеви са изтласкани навън. За да се реализира това явление, тъй като движението на йони сега е направено срещу градиент изисква определена активен механизъм, който е постулирано от името "Натриев-калиев помпа» (A.L. Hodgkin, 1951, 1958). дейности от снабдяване с енергия на помпата се осъществява метаболитни процеси непрекъснато се срещат в тъканта. Имайте предвид, че натриеви и калиеви движения изисква специални вещества - "вектори", свързващи с йони за прехвърляне през мембраната; какъв вид вещество все още с подходяща точност не е установен (S. Айринг, 1963).

Така, повишена йонна симетрия води до намаляване на физиологична функция на възбудима тъкан, която е много тясно прилича на състояние ограничаване инхибиране, наблюдавано за функционирането на макро клетка. Може да се предположи, че ограничаване инхибиране, което се случва, когато множествена или силно интензивно физиологичен стимулиране на мозъчни структури, има за основа му постепенно се случва с повтаряща се стимулация (или по друг начин принуждава режим) намаляване на градиента на концентрация на йоните, които участват в процеса на възбуждане, доколкото това намаление достигне определена критична точка - ограничаване праг инхибиране. Защото, тъй като опитът показва, стойността на този праг е индивидуално различна, тя трябва да се приеме, че скоростта и да достигне критичното ниво на йонната асиметрия варира индивидуално. Съвкупността от отделните стойности на това ниво и, според тази хипотеза, континуум на свойствата на якост на нервната спазването на системата за възбуждане.

За хипотеза може да се направи на следните предположения, отнасящи се до специфични физични и химични основи на функционалното клетъчно изчерпване на ресурсите, скоростта на който има силна атака на нервната система слаб:

1), рамката може да се състои в намаляване на калий или натрий - и вероятно едновременно и двете - градиент от постепенно некомпенсиран извеждат от клетката на калиеви йони и едновременно случва също некомпенсиран транспорт еквивалентно количество на натриеви йони в клетката, при което в клетка е създадена, от една страна, липсата на калий, от друга страна, излишният натрий;

2), рамката може да е намаляване на функцията на хипотетичен материал, с който е трябвало да се направи активен транспорт на йони през мембраната; постепенното разпадане или друг блокиране на този veschestva- "носител" би довело до влошаване на активността на калиев-натриев-позиция помпа и би довело в крайна сметка до спиране на йонен транспорт), т.е., подтискане на потенциалните клетките действие ..;

3) И накрая, най-често първичен подложката и намаляване на клетъчната функция може да бъде метаболитно разграждане служи източник на енергия, необходима за активно движение срещу градиента на концентрация на йони; един от основните единици тук са богати на енергия съединения фосфат, и, както показват данните, тези съединения са различни за калиеви и натриеви помпи, и следователно намаляване на двете активни механизми йонен транспорт могат най-общо казано, не бъде строго успоредно.

За съжаление, работата, посветена на изучаването на всички тези физични и химични механизми все още не са достигнали нивото на детайлност, в който има интерес в изследването на индивидуалните различия в тяхното функциониране; и сами биха били обектите по проучване (основно гигантски ракообразни нерви) не разполагат с тази област на работа. Ето защо, ние не може да се отнасят до всяко най-малко на минималните фактически данни, които да подкрепят или отхвърлят направените предположения. Въпреки това, основните трудности, за да го получат, очевидно, не съществува.

Всичко казано дотук по отношение на физичните и химични свойства на стимулиращите процес се основава на концепцията на йонната теория на възбуждане, разработени от неговите поддръжници, като част от съвременната теория на мембрана биоелектрически потенциали. Въпреки това, има множество творби представени различна система от възгледи за естеството и произхода на biopotentials и естеството на възбуда като цяло - така наречената фаза или денатуриране теория, развитието на които основно се свързва с името на DN Nasonova (DN Nasonov, VY Александров, 1940; DN Nasonov, 1959, AS Troshin, 1956; Розентал DL, AS Troshin 1963 EA Либерман, LM Chailakhyan, 19636). Нека сега се обърнем към материалноправните разпоредби на теорията на фаза и за възможните последствия, които биха могли да произтекат от това за понятието за сила на нервната система.

Първоначално DN Nasonov и колегите му са показали, че комплекс на неспецифично paranecrotic настъпи промяна в клетката, когато вредните ефекти. Впоследствие paranecrosis теория е удължен до поведението на клетките при естествени физиологични стимулация, т. Е., "и в случая, когато клетките вместо преместване извън физиологичните граници е причинени всяка присъща активност" (DN Nasonov, VY Александров, 1940, стр. 203). Когато alteriruyuschih ефекти върху клетъчни сложни структурни промени в цитоплазмата на най-забележими. Тя включва процеси, като промяната в оцветяване на клетките, дължащи се на преструктуриране на протеинови молекули, промяна на дисперсията (разсейване) на колоидни частици, клетките за намаляване и техните ядра, изходът от клетките, и така някои вещества. D.

Като се има предвид тези данни по отношение на въздействието им върху проблема за силата на нервната система и ограничаване на инхибиране, че е възможно да се направят някои предположения за естеството на тези тънки cytophysiological функции. Един ще приеме, например, че силата на нервните клетки имат пряка зависимост от стабилността на протеин микроструктурата и по този начин ограничава инхибиране праг, толкова по-дълго нервните клетки на индивида нервна система са в състояние да запази първоначалната естественото състояние на същество - силно подредени полимерната структура на протеинови молекули ,

Проблемът обаче се крие във факта, че дейността на клетките при условия, близки до нормалните, но тя се играе в лаборатория разпространение възбуждане, всички тези вътреклетъчни промени не винаги е възможно да се наблюдава и записва (DL Розентал, AS Troshin, 1963) , Освен това, има доказателства, че провеждането на нерв импулс може обикновено лишени от своята цитоплазма и напълнена вместо разтвор на калиев хлорид (P.F. Бейкър и др. 1962). Комбинацията от тези фактори поставят под въпрос легитимността на основните моменти от paranecrosis на теория - хипотези за физиологичните процеси сходството на щети и възбуждане (без да се накърняват еволюционната им връзка) и произтичащата от това хипотезата за участието й в процеса на разпространение на възбуждане в цяла маса жива клетка.

Обобщавайки сегашното състояние теорията paranecrosis, DL Rosenthal и AS Troshin точка: "Сравнение substantsionnyh нефункционални промени се извършват на единични нервни влакна показват, че проводимостта на нервните импулси не може да бъде придружено от същите съществени отмествания като лечими поражения. DN Nasonov Предполага се, че нервните импулси излезе филогенетично на процесите на увреждане облъчване. Вероятно, по-икономичен за шофиране дълъг процес разстояния оказа не вълнуващо целия си протоплазма, но ограничен до повърхностните слоеве "(1963, стр. 375).

По този начин, има основание да се смята, че основната функция атрибут възбуждане Клетки - потенциални действия - .. Представлява все още води на електрохимични процеси, протичащи в граничния слой клетки, т.е. в мембраната, както и промените на протеина на микроструктурата, ако те съществуват, а след това очевидно служи само като процес на спътник, физиологичното значение на който все още не е определена.

Трябва да се каже, че преди известно време се опитва да приложи един вид синтез и мембраната paranecrotic теории възбуждане. Един такъв опит се съдържа в Г. Унгар, които в техните конструкции отдава голямо значение на промените в структурата на белтъчните молекули, но в същото време счита, "вероятно, че промените в структурата на протеин може да са причинно свързани с или промени в" пропускливост "на клетката за натриев или калиев, или с промяна на афинитета на тези йони до цитоплазмата "(1959, стр 630.); отслабване на връзки в молекулната структура води до преразпределение на калий и натрий, и поражда електрическо поле явления.

Можете да видите, че в тази концепция, за цялото му внимание на цитоплазмени промени, много важна роля, както и в теорията на мембрана, йонен обмен. По този начин, опит да се направи извод от тази теория, разследването за нервната система води до идеята за сила отново да хипотезите, които са формулирани като горните констатации на теория мембрана (с изключение, може би, на предположенията във връзка с дейността на хипотетичната помпа).

Това са съображения, които могат да бъдат направени за възможните физични и химични основи на преходното състояние в нервните клетки за ограничаване на инхибиране и, следователно, на механизма и естеството на индивидуалните различия от един от водещите параметрите на Павлов класификация - мощност по отношение на възбуждане нервна система.

За съжаление, изглежда много трудно в момента да се правят предположения за деликатния характер на властта на друг параметър на Павлов училището - силата на нервната система на действието на инхибиторен процес. Основната трудност тук е, че спирачката специално електрически импулси, както изглежда, не съществува и спиране може да не се разпространяват по протежение на нервните влакна, както и разпределени възбуждане.

Разбира се, когато говорим за инхибиторен процес на преместване на, да речем, в мозъчната кора, изразът отразява напълно действителното състояние на нещата: инхибиращия процес всъщност може да излъчва в кората на главния мозък, се въвежда целият невронни системи, но това движение се извършва чрез разпределение на възбуда, което води до последващо подтискане множество от неврони.

Според някои съобщения, спирачна реакция клетка се различава от възбуждащи. Смята се, че тези различни реакции са възможни, тъй като клетката - при възбуждане при спиране и стимулирани по различни начини чрез различни синаптичната формация, някои от които са възбуждащи, други - спирачната функция (D. Eccles, 1959). За разлика от електрически тяло реакционната клетка за допускане волейбол инхибиторни импулси от реакцията срещащи се при допускане волейбол интересни импулси, се състои главно в хиперполяризация на мембраната (вместо деполяризация) в противоположна посока и изместването на потенциала на мембраната. Въпреки това, данните не е без противоречия (AI Roitbak, 1963), и освен това, те са получили само моторни неврони, действащ на принципа на реципрочност.

Номиниран и други гледни точки, за разлика отрича описано физикохимични спирачна процес специфика. Това е така, Berit (1961) показват, че инхибирането на пирамидалните неврони се осъществява чрез активиране на дендритни разклонения, блокиране на неговото възбуждане път постоянно тоник активиране сома на неврона и по този начин инхибира неговата възбудимост.

Концепции спирачни доста, но общата гледна точка на нейните механизми на все още не са развити. Това го прави изключително трудно всеки опит да се интерпретира фактите наблюдение по отношение на нервната система, ако пренапрежение на инхибиторен процес, който постепенно се натрупват различни изследователи, както и да ги интерпретира от гледна точка на пристъпи към интимните вътреклетъчните процеси.