Глюкоза окисляване вторичен път, свързани с образуването на аскорбинова киселина и глюкуронова

Глюкуроновата и аскорбинова киселина играе важна роля в метаболизма. Глюкуронова киселина участва в отстраняването на чужди вещества и токсични при животни. Аскорбиновата киселина е водоразтворим витамин участва в различни редокс реакции.

За образуването на тези метаболити глюкоза 6-фосфат чрез действието на фосфоглюкомутаза превръща в глюкоза 1-фосфат (фиг. 94).

Фигура 94 - Начинът образуването на глюкуронова киселина от глюкоза

Глюкоза 1-фосфат по-нататък взаимодейства с UTP, при което се образува UDP-глюкоза. UDP-глюкоза се окислява до получаване на UDP-глюкуронова киселина, която е активната форма на глюкуронова киселина. В допълнение, това междинно съединение метаболит действа като прекурсор на аскорбинова киселина:

От представени Фигурата показва, че крайната реакция на аскорбинова киселина, катализирана от ензима образуващ процес gulonolaktonoksidazoy на. Важно е да се отбележи, че този ензим е отсъства при хора, морски свинчета и някои примати. Следователно, аскорбинова киселина в витамин ги показва свойства и е незаменим компонент на храна.

За синтеза на глюкуронова киселина и витамин С обикновено се използва малка част от вътреклетъчния басейн на глюкоза. Въпреки това, значението на този път е трудно да се надценяват.

Синтез на глюкоза в животински и растителни организми се извършва по различни начини. Най-ефективният начин производството на глюкоза в растенията е фотосинтезата.

Глюкоза синтез в растения е предвиден светлина за поглъщане на енергия се случва по време на тъмната фаза на фотосинтеза в цикъла Келвин (фиг. 85). В животински глюкоза образувани организми по време на глюконеогенеза. В процеса на глюконеогенезата и трансформации в цикъла Келвин настъпва много от същите ензимни реакции, предоставяща лечение на необратими реакции на гликолиза.

Глюконеогенезата е процес на синтез от глюкоза neuglevodistyh съединения. Като прекурсори глюкоза могат да действат млечна и пирогроздена киселина, глицерол, гликоген аминокиселини (аланин, серин, цистеин, треонин, и т.н.) и междинните съединения с цикъла на Кребс.

Глюконеогенезата и гликолиза са антагонистични метаболитни пътища (фиг. 95). Те използват същия брой ензимни реакции (fosfoglyukoizomeraznaya, алдолаза, глицералдехид-3-fosfatdegidro genaznaya и др.), Които са обратими реакции на гликолиза.

Въпреки глюконеогенезата не е просто обръщане на гликолиза. По време на гликолизата са три ключови необратима реакция (хексокиназа, fosfofruktokinaznaya и piruvatkinaznaya), за които има специфични за глюконеогенезата заобиколни. Превръщането на междинните продукти на обмяната на веществата в тези пътища са катализирана ключови ензими на глюконеогенезата.

Фиг. 96 съдържа механизъм за формиране на пирогроздена киселина от глюкоза. От представената фигура показва, че има три в глюконеогенезата заобиколни необратими реакции на гликолиза.

Фигура 95 - Връзката на процесите на гликолиза и глюконеогенезата от

пирогроздена киселина (FEPKaza - fosfoenolpiruvatkarboksikinaza)

Първият временно решение е свързано с превръщането на пирувата в фосфоенолпируват. Той извършва на няколко етапа. Първият от тях се появява в рамките на митохондриите, където под влиянието на карбоксилаза ензим пируват, образуването на оксалоацетат от пируват:

Пируват е biotinzavisimym алостеричен ензим. На ацетил-СоА действа като активатор му.

Всички последващо превръщане на междинните съединения с глюконеогенезата се проведе в цитозола на клетката. Въпреки това, вътрешната митохондриална мембрана е непропусклив за оксалоацетат. прехвърлянето му от митохондриите в цитозола на клетките се предоставя специфична транспортна система (фиг. 92).

Фигура 96 - Механизмът на прехвърляне на оксалоацетат от митохондриите в цитозола (MDH т - митохондриална малат дехидрогеназа,

MDH оп - цитоплазмена малатдехидрогеназа,

MPC - носители дикарбоксилати)

Както се вижда от веригата в митохондриалния матрикс се възстановява до оксалоацетат malatdegidrogenaznoy реакция. Получената където ябълчна киселина се транспортира през вътрешната митохондриална мембрана чрез транспортер дикарбоксилати. След в цитозола, тя отново се окислява до оксалоацетат в реакция, катализирана от цитоплазмен малат дехидрогеназа

В цитозол оксалоацетат реагира, която се катализира от ензима fosfoenolpiruvatkarboksikinazoy (FEPKazoy):

От представения уравнение показва, че образуването на оксалацетат fosfoenolpiravata е летлив. За да се постигне това изисква GTP молекула.

втори път байпас глюконеогенезата, свързан с превръщането на фруктоза-1,6-дифосфат в фруктоза 6-фосфат. Той се катализира от ключов ензим на глюконеогенезата, фруктоза-1,6-difosfatazoy, който принадлежи към класа на хидролази:

Получената фруктоза-6-фосфат, след това се превръща в реакционната fosfoglyukoizomeraznoy глюкозо-6-фосфат.

трети глюконеогенезата за заобикаляне на проблема, свързани с превръщането на глюкоза-6-фосфат на свободно глюкоза. Той се катализира от глюкоза-6-фосфатаза:

Глюкоза-6-фосфатаза не присъства във всички тъкани на вътрешните органи на животни. Най-активният този в кората слой на бъбреците, черния дроб и чревната лигавица мембраната. В други органи, глюкоза-6-фосфатаза отсъства. Следователно процесът на глюконеогенезата не се проявява в тях.

Обобщавайки идеята на глюконеогенезата, можем да си представим уравнението баланс на този процес, както следва:

Както се вижда от балансовото уравнение новообразувание на глюкоза в животински клетки изисква значителни разходи за енергия. В синтеза на молекулата на глюкоза на пирогроздена киселина се консумира шест молекули енергия фосфати (АТР и GTP) и две молекули понижено NAD. В тази връзка, глюконеогенезата може да се осъществи само при достатъчно високо ниво на доставките на енергия на клетките.

Друг важен източник на глюкоза gomopolisaharidy са представени в клетки и животни растителни нишесте - гликоген. И на тези полизахариди са лесно mobiliziruemuyu резервна форма на глюкозата.

Разпределение на нишесте и гликоген възниква при използване на същите механизми.