Фотосинтезата от тип Дебелецови (самостоятелно метаболизъм)

В растенията, сукуленти (от рода Crassula, Bryaphyllium и др.) Protses-SY включване СО2 в органични киселини и тяхното възстановяване са разделени във времето. За това не е типичен структурни характеристики С4 -rasteny и там денонощен цикъл METABO ISM-С4-киселини за образуване на киселина нощ ябълчна. В съответствие с английски експресия Crassulaceanacidmetabolism на (САМ), този тип на фиксиране на СО2 се нарича CAM метаболизъм (фиг.).

Тези растения са устицата otkryvayutsyanochyu (което намалява загубата на вода от растенията) и СО2. идващи от атмосферата и освобождава по време на дишане, с участието на PEP-ct-boksilazy реагира с FEP. формиране на щука. Последният се редуцира до ниско-ТА. който се натрупва в вакуоли на клетъчната повърхност. Тя се свежда-ди за повишаване на киселинността на сока клетка през нощта.

Dnempri затворен ustitsahmalat транспортиране-tiruetsya цитоплазмата и там се декарбоксилира с образуването на СО2. който е включен в цикъла на Калвин. участващи в синтеза на захари.

Такава метаболизъм CO2H може да осигури високи растения производителността. но им позволява да съществува за полупустинни условия.

Photorespiration и метаболизъм гликолова киселина

Fotodyhanie- тази светлина индуцирана поглъщане на кислород и отделяне на СО2. което се наблюдава само в расте-Ing клетки, съдържащи хлоропласти. Основният продукт на photorespiration е гликолова киселина. така че този начин на окисляване, наречена глико-Plate.

Photorespiration извършва чрез взаимодействието на три органели - (. Фиг) хлоропласти, пероксизоми, и митохондрии.

В photorespiration основава на способността на ключов ензим на цикъл Calvin RDF карбоксилаза в един сезон portsialnogo O2 натиск да изпълни функцията оксигеназа. т. е. катализира окислително разцепване ribu lozo-1,5-difosfatata на 3-PGA и 2-фос-foglikolevuyu киселина. Н-PGA -postupaet цикъл Келвин и 2-fosfoglikolevaya киселина под-jected на дефосфорилиране с obrazovaniemgli-Kolata (гликолова да-ти). Gly-Kolat на хлоропластен влиза в пероксизом (органел овал заобиколен от един мембрана) и под glikolatoksidazy на действие окислява до glyoxime-та (glioksievoy да-ти). Създадена през тази vodorodarasscheplyaetsya пероксид от ензима каталаза. Глиоксилат Получената трансаминиране реакция (глутаминова киселина) се превръща в аминокиселината глицин.

Глицин се транспортира в митохондриите. Има две молекули от глицин и серин произведени CO2 се освобождават. Така Obra Zoom, въглеродът, фиксиран в цикъла на Калвин, завод се губи. Ето защо, на производителността с енергично photorespiration-ност на фотосинтезата се намалява.

Серин може да се използва в синтеза на протеин, или влиза в пероксизом и го предава към амино пируват. Така оформен аланин от пируват. серин - gidroksipiruvat, който се възстановява в глицерат. Glycerate мога да се върна в хлоропластите, включително и себе си с цикъла на Калвин.

Митохондриална ( "тъмна"), леката дишането, обикновено в tormazhivaetsya. В C3 -rasteny снимка дишане в 1,3-3 пъти по-активни с добро осветление. от "темпо" дъх. С3 - рас тения Получената photorespiration teryayut30-35%. и понякога до 50% от общия въглерод. усвояват в процеса на фото-синтеза.

В С4 -rasteny СО2. откроява в резултат на фото-дишане е включен в мезофилни клетки в оксалоацетат и малат и по този начин reassimiliruetsya растение. Консумация от photorespiration асимилационни продукти се намалява до 0-6%, това им осигурява по-висока производителност.

Някои изследователи виждат в намаляването на photorespiration резерв за увеличаване на добивите. Въпреки това, работата в тази насока все още не е била успешна. Snee напрежение обикновено е съпроводено от потискането на photorespiration и фотосинтезата на. Положителният ефект на висока концентрация на СО2 обикновено се съхранява само за 5-10 дни.

За търсене на растения с ниско photorespiration е obsledavano znĂ-голям брой видове и сортове, получени мутанти. Въпреки това, като правило, машини, съоръжения photorespiration с редуцирани проби имаше ниска производителност и фотосинтеза. защо не и в luchili практическо приложение.

Това показва, photorespiration като необходимо и полезно процес. Предимства на С4 растения не са в липсата на photorespiration и способността reassimilirovat СО2. В тази връзка, някакъв интерес, е идеята за промяна на фото-синтеза C3 -rasteny на чрез въвеждане в листа мезофилни клетки "помпа" механизъм "SO2vnutr хлоропласти. присъщ С4 -rasteniyam. Известно е, че C3 растенията са Ферми ДА въглероден метаболизъм освен piruvatdikinazy. отговорен план регенериране на акцептор на СО2 - PEP. Налице е перспектива на генното инженерство за създаване на форма С3 -rasteny висока активност FEP система за концентрация на СО2 в хлоропласти.

Към момента няма общоприети идеи за физиологична роля на photorespiration, но много изследователи skonyayutsya да вярват, че той действа като доставчик на широка гама, образувани по време на фотосинтеза продукти. аминокиселини - глицин и серин.

В многобройни експерименти-нето на корелация с азот photorespiration obme-SG лист. Условията, които водят до намаляване на photorespiration и отслабване на фотосинтетичния въглероден поток през гликолат-ти път (намалени O2 и концентрации на СО2 се издигат) 14 своя страна причинява намаляване на СО2 и аминокиселина образуване усилване въглехидрати. С увеличаване на азот-TION на вдлъбнатината (особено под формата на нитрат) aktivnostfermentov глико-Плейт увеличава път. В допълнение, photorespiration енергийните доставки ценни продукти - реставрирани НАДФ. On-се обсъжда и възможността за синтеза на АТФ в процеса на образование-ТА серин.

Една от концепциите стойности photorespiration поема своята защитна роля. Освобождаване излишната енергия позволява predotvra синигер прекратяване-радикално разграждане FS избягва фотохимични процеси при висока яркост и липса на CO2 (когато е затворен в условия на устицата дефицит вода и висока температура). Photorespiration осигурява балансирана светлина и фаза фотосинтеза темпо, тяхната зависимост от изиска-ност в продуктите на фотосинтезата. Photorespiration е показано, че стимулира отлив на асимилира по време на спиране. Например, когато отстраняване на плода, картофени грудки. Photorespiration обратно намалява с увеличаване на натоварването върху хлоропластите. Така photorespiration служи като вентилационния канал в масовите edergoobespecheniya растения.