биохимия образование

Катаболизма на органични вещества в тъканите се придружава от консумацията на кислород и отделяне на СО2. Този процес се нарича тъканното дишане. Кислород в процеса се използва като водороден акцептор чрез окисление (dehydrogenatable) вещества (субстрати), при което се синтезират вода. Процесът на окисление може да бъде представена чрез следното уравнение: SH2 + 1/2 O2 -> S + Н2 О. окисляват различни органични вещества (S - субстрати) са метаболити катаболизъм е ekzoergicheskim процеса на дехидрогениране. Енергията, освободена по време на реакцията на окисляване или напълно разсейва като топлина, или частично, прекарано на фосфорилирането на ADP за образуване на АТР. Тялото превръща около 40% от енергията, освободена от окисляването, енергията на връзки високо енергийни АТР. Повечето организми в биосферата, методът използва или много подобен на него (като терминал водороден акцептор може да бъде кислород и другото съединение) като основен източник на енергия, необходима за синтезата на вътреклетъчния АТР. По този начин клетката преобразува химическата енергия от хранителните вещества, получени от чужбина, използваема метаболитна енергия. Реакцията на дехидрогениране и метод за превръщане на енергията, освободена от синтеза на АТФ - тази реакция енергия свързване. Изцяло целия процес на сдвояване нарича окислително фосфорилиране на АДФ.

Окислително фосфорилиране на АДФ

електронна транспортна верига - TSTE

Горното уравнение за окислително-редукционна реакция е обобщена форма, тъй като субстрата показва окисляване като пряк дехидрогениране, кислородни действа като непосредствен акцептор на водород. В действителност, кислород участва в електронен транспорт друго. Там междинни носители за електронен транспорт от източник SH2 на донор на електрони за терминал акцептор - О2. Целият процес е верига от последователни окислително-редукционни реакции. в която има взаимодействие между носителите. Всеки междинен носител първоначално действа като акцептор на електрони и протони от окислено състояние на редуцираната форма. Тогава той преминава на следващия електрон превозвача и се връща в окислено състояние. В електроните последната стъпка трансфери носители на кислород, който след това се редуцира до вода. Набор от последователни реакции редокс нарича транспортна верига (транспорт) електрони, или дихателната верига.

Прехвърлянето на електрони и протони с междинни носители. SH2 - донор източник на протони и електрони; P - междинни носители; Е1, Е2, Е3, Е4 - ензими редокси реакции

Междинният вектора в дихателната верига на висшите организми са коензими: NAD + (никотинамид аденин), FAD и FMN (флавин аденин динуклеотид и флавин мононуклеотид), коензим Q (CoQ), семейство на хем-съдържащи протеини - цитохроми (посочени като цитохром Ь, С1 С, A. A3) и протеини, съдържащи nonheme желязо. Всички членове на тази схема е разделена на четири свързани редокси система убихинон (CoQ) и цитохром С. Процесът започва с транспортирането на протони и електрони на окисляем субстрат до коензимите NAD + или FAD. Това се определя от това дали дехидрогеназа катализира първия етап, NAD - зависими или FAD - зависим. Ако процесът започва с NAD +. след това на следващия превозвач ще FMN.

Последователността на междинни вектори на протоните и електроните на дихателната верига в

Вид участва дехидрогеназа, зависи от вида на основата. Но независимо от изходни субстрат, електроните и протоните се прехвърлят от флавин коензим Q, и по-нататък по пътя на електроните и протоните се различават. Електроните чрез цитохром система достигат кислород, който след това поставяне протони във вода. За да се разбере електрон транспортна система, е необходимо да се запознаете с някои от неговите членове. NAD - зависим дехидрогеназа катализира от окислителната реакция на субстрата директно (първична дехидрогеназа). NAD + е коензим и играе ролята на водороден акцептор:

2Н + символ означава две електрони и два протона обикновено са поносими под формата на хидрид йон. В този случай, вместо термините "електрон донори" и "електронен акцептор" понякога се използва, термините "водород донори или акцептори." FAD - зависим дехидрогеназа също така служи като основен дехидрогеназа. Коензим е FAD, която е акцептор на водород от субстрата. NADH - дехидрогеназа катализира окислението на NADH и намаляването на бензохинон (CoQ). Е водород носител коензим - FMN (комплекс 1). По време на реакцията водород първата е прикрепен към FMN, свързан с ензим, и след това се прехвърля в убихинон. Флавин коензими (FAD и FMN) здраво свързани с двата ензима простетични групи, така че ензими, към който те принадлежат, се наричат ​​флавопротеини. Флавин мононуклеотид (FMN), или рибофлавин фосфат, неразделно свързана с протеин част на ензима. Строго погледнато, това не е нуклеотид FMN като риванол част, свързана с рибитол, а не с рибоза.

Убихинон (коензим Q) - изопрен производно:

Името "убиквинон" възникна заради своята вездесъщност в природата. Коензим Q функционира като преносител на електрони цитохроми.

Цитохроми - е хемопротеини - съдържащи протеини като твърдо свързани протезна група хем:

Простетични групи хем в цитохроми структура

железен атом на хема да промените валентността чрез прикрепване или даване електрони:

верига цитохроми дихателната и електронни носители са разположени съответно на размера на потенциала на редокси както следва: B, C1. С и A3. Цитохром хем група свързан към протеин част на донор-акцепторни облигации между железен йон и съответните аминокиселинни остатъци:

хем свързване към протеин част на цитохром С

цитохроми C и C1 допълнително ковалентни връзки са образувани между цистеин и тио странични винилови групи хем. QN2 -degidrogenaza (комплекс III) представлява комплекс на цитохром Ь и С1. Този ензим катализира окислението на понижено коензим Q и електронен трансфер на цитохром С Електроните последователно се прехвърлят железни атоми б и цитохром С1. и след това се подава към цитохром С. протони след окисляване QH2 се освобождават в разтвор.

Цитохром оксидаза комплекс включва цитохроми един и a3 (комплекс IV). Цитохром хем съдържа йони, различни от мед, които са способни да променят валентността и по този начин участват в предаването на електрони;

Цитохром оксидаза прехвърля електрони от цитохром С в кислород. Трансферът на електрон първоначално включва цитохроми и железни йони и A3. и след това медни йони цитохром А3. кислород молекула се свързва с хема желязо на цитохром с A3. Следователно, прехвърлянето на електрони с кислород с цитохром A3 медния йон. Той се среща в молекулата на ензим. Всяка от кислородните атоми на молекулата се свързва два електрона и протон, като се образува водна молекула.

Протеини, съдържащи nonheme желязо. Някои от железни атоми в митохондриите е свързано не хем в цитохроми, и образува комплекси с други протеини. Тези протеини се наричат ​​също желязо на сяра, тъй като железни атоми свързани към серните атоми на цистеинови остатъци. Протеини, съдържащи nonheme желязо, които участват в предаването на електроните в множество етапи, обаче, не са съвсем ясни локализация и техния механизъм на действие.

Енергията, произведена при преминаване електрони поток през дихателната верига, конюгатът се използва за фосфорилиране на ADP. Тези два взаимосвързани процеси: окисляване не може да се осъществи в отсъствието на ADP. Съотношението на окисление и фосфорилиране определено съотношение P / O (брой молове от фосфорилиран ADP 1/2 мола кислород) съотношение F / G е коефициентът на окислителното фосфорилиране и зависи от точката на влизане редуциращи еквиваленти на веригата на електронен транспорт. Например P / D = 3, за субстрати окислява NAD - зависим дехидрогеназа. тъй като в дихателната верига има три части, при прехвърлянето на електрон свързани към синтеза на АТФ. Не всички субстрати предават електрони и протони до NAD, някои окислява FAD - зависимите дехидрогенази, които протони и електрони се прехвърлят директно в убихинон, заобикаляйки първия сет. В този случай, P / D = 2. В действителност съотношение фосфорилиране е винаги по-малка от теоретичната стойност, защото част от енергията, освободена по време на транспортирането на електроните се консумира от синтеза на АТФ, и за превоз на вещества през митохондриалната мембрана.

В деня на човек консумира средно 27 мола кислород. Основният размер (приблизително 25 мола) се използва в митохондриите дихателната верига. Следователно дневно синтезира 125 мола АТР или 62 кг (изчислени като се използва коефициент P / D = 2.5, т.е. средната стойност на коефициента на фосфорилиране). Мас всички АТР, съдържащ се в тялото е около 20-30 грама Следователно можем да заключим, че всяка молекула на АТР дневно работи 2500 пъти хидролизата и синтеза, която характеризира интензивността на метаболизма на АТР.

Конюгиране на дихателната верига от процеса на синтеза на АТФ

Наличието на такова свързване е доказано, че е възможно да се инхибира образуването на АТФ без да се нарушава процеса на електронен транспорт. Това се постига чрез добавяне на химикали, наречени освобождаващи. След отстраняване на Разделящи на синтеза на АТФ е възстановена. Изучаването на механизма на свързване дава отговор на основните въпроси:

1. как електрон транспорт е източник на енергия?
2. тази енергия се предава на реакция ADP + Pi на ATP?

Има няколко хипотези за обяснение на механизма на сдвояване. Един от тях е hemoosmoticheskaya теория. функциониране електронен транспорт верига като протон (Н +) помпа. осъществяване на прехвърлянето на протоните от матрицата чрез вътрешната мембрана на intermembrane пространство. Endoergichesky процес протон изваждане от матрицата ekzoergicheskih възможно благодарение на редокси реакции на дихателната верига. прехвърляне на протонната води до разлика в концентрацията на Н + от двете страни на митохондриална мембрана: по-високата концентрация ще намали външната и - отвътре. Митохондриите Получената влиза в "напрежение" състояние, тъй като градиент на концентрацията на Н + и едновременно електрически потенциал разликата със знак плюс върху външната повърхност.

Електрохимично потенциал е в състояние да изпълнява "полезни" работа, го прави протоните се движат в противоположна посока, а мембраната е непропусклив за тях в допълнение към отделни сайтове, наречени протонни канали. Обратните прехвърляне на протоните в матрицата е ekzoergicheskim процес. Освободеният по едно и също време, енергия се използва в фосфорилирането на ADP. Тази реакция се катализира от ензима Н + -АТР синтаза. намира в протонни канали на вътрешната повърхност на вътрешната мембрана.

С opryazhenie фосфорилиране електронна транспортна верига и ADP чрез протонен градиент

С truktura комплексни компоненти I, осигурява функционирането на "протонна помпа", когато NADH окисляване

Откачването дишане и фосфорилиране

Убедително експериментални доказателства за механизма, описан конюгиране дишане и фосфорилиране се получават при използване йонофори. Молекулите на тези съединения обикновено са липофилни и са в състояние да прехвърли йони през мембраната. Например, 2,4-динитрофенол (protonophore) лесно дифундира през мембраната в дейонизирана и не-йонизирана форма, прехвърляне на протони към долната им концентрация заобикаляйки протонни канали. Така, 2,4-динитрофенол разрушава електрохимичен потенциал, и синтезата на АТР е възможно, въпреки че по този начин се появява окисляването на субстрати. Енергията на дихателната верига в този случай е напълно разсейва като топлина. Това обяснява пирогенното действие на освобождаващи. Откачването действие на хормони на щитовидната жлеза - тироксин, както и някои антибиотици, като ваниломицин и грамицидин.

митохондриална респирационна скорост може да бъде контролирана от концентрацията на ADP. Това се дължи на окислението и фосфорилирането плътно сдвоени. Изисквана за производство на работната клетка енергия, е за сметка на АТР хидролиза. Така концентрация ADP увеличава; в резултат на условията за ускоряване на дишането, което води до попълване на АТФ резерви.

Инхибитори на веригата на електронен транспорт и окислително фосфорилиране

Инхибитори, които блокират дихателната функция верига в определени местоположения чрез инхибиране на дихателните ензими (KCN, барбитурати, ротенон). Има също така вещества, които инхибират окислително фосфорилиране.