1983 Galston photorespiration и Дейвис п, р Satter
photorespiration
Растения, които използват само път Келвин - Benson наречени С3 -rasteniyami като първата стабилен продукт е представен фотосинтеза има три въглероден съединение - PGA. В С3 -rasteny значителна част от фиксираната въглерод с фотосинтеза веднага губи поради колапс на фиксиране на СО2 и отделяне на продукти в реакции, идващи от консумацията на кислород. Този процес се извършва само в светлината, и затова е обявен за photorespiration. Photorespiration открити сравнително наскоро. Това се обяснява по-късно отваряне, така че СО2 за освобождаване по време на дишане на поглъщане на светлина маскиран СО2 през фотосинтеза. Първоначално се предполагаше, че в количествено отношение, в смисъл, използван начин светлина дъх е идентичен с дъх на тъмно, но след това се оказа, че повече CO2, се изпуска в света. Това е възможно да се установи в резултат на внимателно измерване на газовата обмяна непосредствено след включване и изключване на светлината. Наблюдаван в светлината на допълнителни емисии на CO2 се обяснява, както се оказа, не получи нормален процес дишане, както и добавянето на тези условия, по съвсем различен начин - снимка на дъх.
Photorespiration дължи на факта, че в присъствието на кислород, действащ в цикъл Келвин РуВР-кар-карбоксилаза ензим може да бъде свързана не само РуВР-кар СО2. но O2. по този начин извършването на роля РуВР-кар-оксигеназа. кислород Присъединяване молекула РуВР-кар води до неговото разцепване, в която (вместо две молекули PGA съдържат три въглеродни атома, образувани от една молекула fosfoglikolevoy киселина (съдържащ два въглеродни атома) и една молекула на PGA. По този начин, не се наблюдава реакция оксигеназа . фиксиране CO2 Fosfoglikolat дефосфорилиран и по-късно се трансформира в гликолат, което е от различна хлоропластен органел, също заобиколен от мембрана, -. пероксизомен. (фигура 4.17) гликолат на пероксизома реагира с kisloro ома, което води до образуване на глиоксилат и водороден пероксид. В пероксид веднага се разлага на вода и кислород, и глиоксилат се превръща в аминокиселината глицин. След това вече е пероксизоми, а именно в митохондриите на глицин произведени аминокиселина серин (който може да се използва директно в синтеза на протеини или претърпят допълнителни трансформации, което води до образуването на глюкоза). в тази реакция, две молекули глицин произведени, една молекула на серин и СО2 се освобождава едновременно. По този начин, част от въглерода, определен в един цикъл на Калвин - Бенсън, е загубен без, че заводът може да все пак по някакъв начин този въглерод за употреба. Photorespiration смисъл все още не е ясна, но може би е полезна функция (ако има такива), свързани с факта, че играе важна роля в метаболизма на азотни съединения или тяхното прехвърляне от един органел към друг, което позволява превръщането на гликолат на глицин. Възможно е също така, че photorespiration настъпила в ранните етапи на Земята с развитието на фотосинтеза. Докато атмосферата на Земята, очевидно, не е имало кислород, така fosfoglikolat не може да се формира под въздействието на РуВР-кар-боксилазния. Въпреки това, когато кислорода освободен по време на фотосинтезата, започва да се натрупват в атмосферата, растенията могат да са започнали складирането fosfoglikolata и може би photorespiration стана по време на еволюцията като средство да се ограничи натрупването на него.
Фиг. 4.17. Диаграма, илюстрираща обмен на въглерод в процеса на снимка дишане
Не всички растения photorespiration еднакво силни. Варира значително, а също и ефективността, с която различни видове растения по време на фотосинтезата фиксират CO2. Скоростта на фотосинтеза в субтропичните зърнени култури, например царевица, захарна тръстика, и сорго (Таблица 4.1.), Повече от два пъти по-високи от тези на спанак, пшеница, ориз и боб. Растенията по-ефективно провеждане на този процес (по-нататък C4 -rasteniyami; тях ще разгледаме по-долу), се използва по различен начин на асимилация на СО2 в пакет обвивка лист (т.нар C4 -metabolizm), и ние сме тук по този начин се обсъжда накратко. По-малко ефективна група включва всички -rasteniya С3; те могат да загубят най-лек дъх на половината от общото количество въглерод усвояват по време на фотосинтезата.
Таблица 4.1. Средният добив на някои тревисти култура
(Изм от I. Zelitch. 1971 Фотосинтезата, Photorespiration и производителността на предприятието, Ню Йорк, Academic Press.)
Възможността да се коригира photorespiration е от голям интерес за физиолози растения като култури на някои култури могат да бъдат, очевидно, за да се удвоят, дори и само той може да се намали по някакъв начин тези загуби на потенциалните резерви на растението. Опитите от този вид се провеждат в различни посоки. Проучване, например, photorespiration зависимост от експерименталните условия, така че чрез промяна на условията, при които е възможно по този начин да се намали photorespiration сведени до минимум. високи концентрации на СО2. Ниска концентрация на кислород и граница photorespiration нисък интензитет на светлината, който, между другото, отчасти се дължи на факта, "какво" тор карбонизирането "увеличава скоростта на растеж на много растения. Са тествани като химични инхибитори на photorespiration, която не трябва да бъде токсичен, нито на самите растения, нито за хранене техните животни. животновъди търсят варианти или мутанти на растения с ниска интензивност photorespiration и се опитват да включи тази функция в генотипа на създадени класове. въпреки това, трябва да се помни, че потискането на е otodyhaniya може в някои растения имат вредни ефекти. Наскоро, например, в експериментите върху растежа на соеви растения се характеризират с високи нива на photorespiration, се установява, че докато ниски концентрации на кислород photorespiration намалява и растения вегетативно разработени по-добри, отколкото в нормална атмосфера, че те не образуват зрели семена, ако концентрацията е по-ниско от 02-5%. може да се заключи, че някои растения или photorespiration всички съпътстващи реакции, необходими за жизнен цикъл протича нормално , В действителност, това е трудно да си представим как биха могли да възникнат photorespiration в хода на еволюцията и се задържат в своята цялост, когато то е лишено от всякакъв вид е адаптивна стойност.